В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелатеральную — выпуклую соответственно своду черепа, медиальную — плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю — неправильной формы. Поверхности полушария имеют сложный рисунок благодаря идущим в различных направлениях бороздам и складкам между ними — извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных, четко выраженных борозд, которые появляются раньше других в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями.
Каждое полушарие состоит из пяти долей: лобной, теменной, затылочной, височной и островковой, или островка, расположенного в глубине латеральной борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной — теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных латеральной бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.В теменной доле проходят постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная борозда, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. Две параллельно идущие борозды -верхняя и нижняя височные делят височную долю на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В затылочной доле выделяют поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности полушария хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная борозда, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Участок между теменнозатылочной бороздой и проходящей позади нее шпорной бороздой называется клином, а лежащий впереди него -предклиньем. В месте перехода на нижнюю поверхность полушария выделяется медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина. На нижней поверхности, отделяя полушарие от мозгового ствола, проходит глубокая борозда гиппокампа, кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной борозды, также покрыт бороздами и извилинами.
Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных. Он составляет наиболее старые участки коры полушарий.
Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий кнутри бледный шар. Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества — ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.
Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные, соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.
Локализация функций в коре полушарий большого мозга. Для изучения локализации функций в коре полушарий большого мозга или, иными словами, значения отдельных зон коры применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.
Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые позже назвали ассоциативными.
Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилины вызывает движение мышц ног и туловища, средней — рук, нижней — мышц лица. Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.
Сенсорные зоны коры. Экстирпация различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализацию сенсорных (чувствительных) функций. Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.
Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже — рук и еще ниже — головы.
Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.
Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.
Суставно-мышечная чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.
Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения — вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест): одна из них идет к своей половине мозга, а другая — к противоположной.
Способность видеть — это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни.
Функция слуха обеспечивается височными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения. Удаление обеих слуховых зон приводит к глухоте, а одностороннее удаление понижает остроту слуха.
Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.
Проекция вкусового анализатора, по-видимому, локализуется в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.
Лимбическая система. В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом». Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.
Электрическое раздражение различных областей лимбической системы изменяет вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.
Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает корковый контроль всех вегетативных функций: сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ, энергии.
Ассоциативные зоны коры. Проекционные зоны коры занимают небольшой участок поверхности коры больших полушарий мозга человека. Остальная часть занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.
При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозия — неспособность узнавания и апраксия — неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сразу узнает. При повреждении наружной поверхности затылочной доли — ассоциативной зрительной зоны, зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов.
В случае нарушения ассоциативных речевых зон коры возможна афазия — потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится у правшей только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может.
При аграфии человек разучивается писать, при апраксии — производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.
Роль каждого из полушарий в их совместной деятельности неодинакова. Если у правшей левое полушарие превалирует в двигательных функциях организма, то правое — в чувствительных. (Напомним, что левое полушарие иннервирует мышцы правой половины тела и получает информацию от рецепторов правой стороны; левая половина тела иннервируется правым полушарием.)
Наиболее ярко выявляется двигательная асимметрия мозга: правые рука и нога (у правшей) сильнее, ловчее и точнее в движениях, чем левые. Большинство людей являются правшами.
Левое полушарие у правшей обеспечивает понимание и формирование устной и письменной речи, математические способности и отвлеченное, словесное, логическое мышление (поражение его сопровождается афазией и аграфией). Правому «неграмотному» полушарию свойственно образное, конкретное мышление. Музыкальные и художественные способности в основном определяются функцией правого «эмоционального» полушария.
Подмеченное И. П. Павловым деление людей на «мыслителей» и «художников», т. е. лиц с преобладанием логического или образного типа мышления, связано с преобладанием функции соответствующего полушария.
Кора головного мозга: зоны ассоциативные (функциональные)
На долю корковых центров приходится лишь небольшая площадь коры больших полушарий, преобладают участки, непосредственно не выполняющие чувствительные и двигательные функции. Эти области называются ассоциативными. Они обеспечивают связи между различными центрами, участвуют в восприятии и обработке сигналов, объединении получаемой информации с информацией, заложенной в памяти. Современные исследования позволяют считать, что в ассоциативной коре расположены чувствительные центры высшего порядка . Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры полушарий большого мозга. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью.( Центры речи )
Ассоциативные зоны — это функциональные зоны коры головного мозга . Они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученой ранее и хранящейся в блоках памяти , а также сравнивают между собой информацию, получаемую от разных рецепторов. Сенсорные сигналы интерпретируются, осмысливаются и при необходимости используются для определения наиболее подходящих ответных реакций, которые выбираются в ассоциативной зоне и передаются в связанную с ней двигательную зону . Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания , учения и мышления , и результаты их деятельности составляют то, что обычно называют интеллектом .
Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами . Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной зоне непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет описанные выше ассоциативные функции , связанные со зрительными ощущениями. Некоторые ассоциативные зоны выполняют лишь ограниченную специализированную функцию и связаны с другим ассоциативными центрами, способными подвергать информацию дальнейшей обработке. Например, звуковая ассоциативная зона анализирует звуки , разделяя их на категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона , где воспринимается смысл услышанных слов .
Эти зоны относятся к ассоциативной коре и участвуют в организации когнитивных функций и сложных форм поведения .
— вторичные сенсорные зоны и вторичные моторные зоны (ассоциативные одномодальные зоны);
— третичные зоны (ассоциативные разномодальные зоны);
Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.
Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.
Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.
Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.
В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.
Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.
Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.
Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.
Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти.
Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.
Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.
Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения.
Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.
Электрические проявления активности коры большого мозга.Оценка функционального состояния коры большого мозга человека является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.
Если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).
Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8 – 13 в секунду, а амплитуда – приблизительно 50 мкВ.
Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4 – 8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5 – 3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100–300 мкВ (рис. 31). В норме у бодрствующего человека дельта-ритм не проявляется.
В течение первого года жизни формируется строго ритмическая электрическая активность частотой 5 Гц с фокусом в затылочной области коры, которая может рассматриваться как аналог альфа-ритма взрослого человека. С возрастом отмечается прогрессивное учащение альфа-ритма, появление и стабилизация его в центральных областях коры. Формирование основного ритма электрической активности, отражающее морфофункциональное созревание нейронного аппарата коры больших полушарий, заканчивается к 16 – 18-летнему возрасту. Параллельно с изменениями ЭЭГ, обусловленными функциональным созреванием коры больших полушарий, отмечается уменьшение выраженности подкорковых знаков в ЭЭГ (тета-волн, билатеральных пароксизмальных разрядов, усиленных неспецифических ответов). Ослабление подкорковых знаков в ЭЭГ с возрастом можно объяснить усилением тормозных влияний созревающей коры на подкорковые структуры.
Таким образом, выявляются определенные этапы функционального созревания коры и подкорковых структур мозга, специфика их взаимных влияний в различные возрастные периоды.
Межполушарная ассиметрия. Результаты исследований различных авторов указывают на то, что между правым и левым полушарием головного мозга существуют анатомические различия (Хомская Е. Д., 2005): размеры, глубина и протяженность извилин и борозд у правшей слева больше, чем у левшей; различается длина полушарий (например, более чем в 50% случаев левое полушарие длиннее правого); имеются различия в размерах нейронов (например, нейроны 3-го и 4-го слоев в 44 и 45 полях левого полушария больше, чем в правом).
Результаты физиологических исследований показали, что существуют различия в ЭЭГ правого и левого полушарий. Многие авторы считают, что при интеллектуальной деятельности межполушарная асимметрия по показателям альфа-ритма усиливается. Также было отмечено, что при выполнении вербальных и невербальных заданий задействуются различные паттерны межполушарной асимметрии (по показателям альфа- и бета-ритмов): при переходе от невербальных заданий к вербальным происходит смена правополушарного доминирования на левополушарное.
Проведенное американскими учеными исследование показало, что дети с более симметричными долями головного мозга хуже справляются с тестами на способности к языкам, т. е. хуже читают и разговаривают.
Благодаря нейропсихологическим исследованиям было установлено, что полушария головного мозга различаются по функциональной специализации. В настоящее время считается доказанным, что с функциями левого и правого полушария у человека связаны два типа мышления – абстрактно-логическое и пространственно-образное. Эти типы мышления имеют ряд синонимов. По В. Ротенбергу:
— вербальное и невербальное (поскольку абстрактно-логическое мышление в отличие от образного базируется на способности к продуцированию речи);
— аналитическое и синтетическое (поскольку с помощью логического мышления осуществляется анализ предметов и явлений, тогда как образное мышление обеспечивает цельность восприятия);
— дискретное и симультанное (поскольку с помощью логического мышления осуществляется ряд последовательных операций, тогда как образное мышление обладает способностью к одномоментному восприятию и оценке объекта).
Также было показано, что правополушарное мышление, создающее специфический пространственно-образный контекст, имеет решающее значение для творчества. Так, при органическом поражении левого полушария мозга у художников и музыкантов практически не страдают их артистические способности, а иногда даже повышается уровень эстетической выразительности творчества. При этом поражения правого полушария способны привести к полной утрате способности к творчеству. Вместе с этим все еще не выясненными остаются вопросы соотношения ведущей руки и ведущего речевого полушария, связи межполушарной асимметрии с эмоциональной сферой и такими психическими познавательными процессами, как память и воображение.
Следует отметить, что, несмотря на богатый фактический материал и активно ведущиеся исследования, единой теории, объясняющей все аспекты межполушарной функциональной асимметрии, до сих пор не существует.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском: