Безусловно-рефлекторная механизм мозговой фазы

Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный механизмы. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражении в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выделяющийся при этом, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетитным. Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепно-мозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.

Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином М-холинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина. Снижение рН в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышается также секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-гистаминовыми рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени гидролиза пищевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реализуется через блуждающий нерв, внутриорганную нервную систему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет выделения секретина, ХЦК-ПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты гидролиза жира.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия. 1. Действие безразличного (в будущем условного) раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя и некоторое время совпадать с ним. 2. Действие условного раздражителя должно быть обязательно подкреплено действием безусловного раздражителя. 3. Необходимо неоднократное повторение действия сочетания условного и безусловного раздражителей. 4. Необходимо нормальное состояние организма, его коры больших полушарий и отсутствие посторонних сильных раздражителей.

Читайте также:  Федеральные центры нейрохирургии россии список

В соответствии с представлениями И.П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры больших полушарий: между воспринимающими безразличное (в будущем условное) раздражение и воспринимающими безусловное раздражение. После нескольких повторений сочетаний действия условного и безусловного раздражителей временная нервная связь становится настолько прочной, что при действии только одного условного раздражителя возбуждение передается по временной нервной связи в другую группу клеток, ответственную за соответствующую безусловно-рефлекторную реакцию.

И.П. Павлов раскрыл механизм образования условного рефлекса в опытах с формированием условного слюноотделительного рефлекса у собаки на свет лампочки. Пищевой раздражитель вызывает у собаки безусловно-рефлекторную реакцию выделения слюны (рис. 100, А). При включении лампочки в отсутствие пищи свет от нее является для собаки вначале безразличным раздражителем, не вызывающим выделение слюны и других безусловных пищеварительных рефлексов (рис. 100, Б). Однако, поскольку собака видит свет лампочки, в зрительной зоне коры больших полушарий возникает возбуждение группы клеток, которое И.П. Павлов назвал очагом возбуждения от безразличного (в будущем условного) раздражителя.

Лампочка горит, и в это время приносят пищу. Вкус, вид и запах пищи вызывают поток импульсов от рецепторов в пищевой центр, т.е. в группы нейронов в различных отделах головного мозга, в том числе и в коре больших полушарий (пищевом центре коры), связанных с регуляцией функций пищеварения. Пищевой центр возбуждается (по И.П. Павлову, очаг возбуждения от безусловно-рефлекторного раздражителя – пищи) и от него поступают нервные импульсы к слюнным железам. У собаки происходит выделение слюны, т.е. осуществляется безусловно-рефлекторная реакция (рис. 100, В).

В данном случае в коре больших полушарий одновременно существует два очага возбуждения: слабый очаг от безразличного и сильный очаг от безусловного раздражителя. Поскольку возбуждение распространяется по нервной системе, то между этими очагами образуется временная связь.

В образовании условного рефлекса обычно различают две последовательные стадии: генерализацию и специализацию. На стадии генерализации безусловно-рефлекторную ответную реакцию вызывает не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, при выработке пищевого условного рефлекса у собаки на звук частотой 500 Гц вначале звуки частотой 300 и 700 Гц тоже вызывали рефлекторную реакцию, хотя и не сопровождались пищевым подкреплением. Стадия генерализации имеет большое биологическое значение, поскольку в естественных условиях жизни позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру похожих раздражителей.

После стадии генерализации наступает стадия специализации, во время которой ответная реакция наблюдается лишь на подкрепляемый условный сигнал, а все остальные, хотя и похожие раздражители, становятся неэффективными. Стадия специализации условного рефлекса, как правило, совпадает с началом его автоматизации. Биологическое значение стадии специализации состоит в выделении из большого разнообразия только определенных значимых сигналов, имеющих наибольшую вероятность вызывания безусловно-рефлекторной реакции.

После исследований И.П. Павлова к настоящему времени установлено, что временная нервная связь между очагом условного и очагом безусловного раздражителя образуется не только на уровне коры больших полушарий, но и одновременно через подкорковые отделы головного мозга. Оказалось, что некоторые условные рефлексы можно выработать у животных и после удаления больших полушарий. Однако корковые временные связи являются главными. При разрушении коры больших полушарий сложные условные рефлексы исчезают, а более простые значительно ослабевают.

Читайте также:  Ресторан в пекине где готовят мозг обезьяны

Также установлено, что упрочнение временной нервной связи достигается благодаря увеличению количества синапсов между нейронами, образующими временную нервную связь, и облегчению выделения в них медиатора. В результате чего возбуждение способно из очага условного раздражителя распространиться по временной нервной связи до очага безусловного раздражителя и вызвать безусловно-рефлекторную реакцию. Высказываются также предположения о роли нейроглии, о возможном изменении свойств ДНК, РНК и последующего синтеза белка в процессе образования условного рефлекса.

Ученик И.П. Павлова Э.А. Асратян установил, что высшая нервная деятельность характеризуется образованием условных рефлексов с прямыми и обратными связями. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами. Одним из них является корковый отдел анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, а другим – центр безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. При сочетании двух безусловных рефлексов: мигательного, вызываемого струйкой воздуха в глаз, и пищевого образуется условный рефлекс с двусторонней связью (рис. 101). В случае, когда подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при предъявлении пищевого раздражителя происходило мигание.

Условный рефлекс может образоваться и при сочетании условного сигнала с прямым электрическим или химическим раздражением коры полушарий большого мозга или подкорковых ядер. Многократное, в течение 8–17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса у животного (появление слюноотделения, рвоты, шаткой походки, изменение дыхания) при действии одной обстановки опыта, при подготовке к впрыскиванию или при введении под кожу изотонического раствора хлорида натрия.

В опытах с условными рефлексами для регистрации электрической активности широко используются электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры больших полушарий, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. Микроэлектродные методы позволяют обнаруживать активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условно-рефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условно-рефлекторных реакций применяют компьютерную обработку данных.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) и безусловно-рефлекторными актами.

Механизм образования условного рефлекса.В основе образования условного рефлекса лежит временная связь, возникающая между одновременно возбуждающимися участками головного мозга, например, в случае корково-коркового замыкания рефлекса – корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого воздействует условный стимул. Эта связь образуется лишь в том случае, если от слабо возбужденного центра сигнального раздражителя нервный импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления – безусловного рефлекса. То есть соблюдается принцип доминанты, когда сильно возбужденный центр стягивает к себе возбуждение от других центров. После нескольких повторений связь между одновременно возбуждающимися центрами становится настолько крепкой, что при действии одного только условного стимула возбуждение возникает и во втором очаге.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. Предполагается, что образование временной связи основывается на стойком изменении синаптической проводимости в результате структурно-химических перестроек в синаптических мембранах, а также структурных изменений белков цитоплазмы нейронов.

Читайте также:  Анатомия спинного мозга человека кратко

Торможение условных рефлексов.При возникновении в коре во время осуществления рефлекса нового более сильного очага возбуждения, не связанного с данным условным рефлексом, происходит его внешнее торможение. Например, пищевой рефлекс ребенка затормозится при появлении незнакомого человека или при громком стуке. Внешнее торможение можно назвать безусловным, так как его не нужно вырабатывать.

Внутреннее торможениев отличие от внешнего развивается внутри дуги условного рефлекса и его нужно вырабатывать, поэтому иначе его называют условным торможением. У детей внутреннее торможение вырабатывается с большим трудом. Только к старшему школьному возрасту появляется выдержка и сила воли.

Различают следующие виды внутреннего торможения:

Угасаниеусловного рефлекса происходит в том случае, если его не подкреплять. Условный раздражитель при этом теряет значение сигнала, и реакция на него тормозится. Заметим, что условный рефлекс не исчезает, а только тормозится, т.к. при определенных условиях может произойти его растормаживание.

Дифференцировкасвязана с процессами перехода генерализованного возбуждения, т.е. реакции на весь диапазон стимула, к выработке условного рефлекса на определенный диапазон какого-либо свойства этого стимула (реакция на звук определенной частоты и игнорирование всех других частот). В результате такого дифференцировочного торможения образуется очень точный дифференцированный условный рефлекс.

Запаздываниевозникает в том случае, если подкрепление будет отставлено во времени от момента подачи условного сигнала на более длительное время (на 1-3 минуты), чем это необходимо для выработки совпадающего условного рефлекса. Если подкрепление ощутимо отстает, то при повторении ответная реакция тоже отстает, т.к. теперь ей предшествует непродолжительное торможение. Если подкрепление будет отставлено во времени достаточно далеко, то рефлекс может начать реализоваться уже после того, как действие стимула закончится. Это так называемый следовой рефлекс.

Условный тормозвырабатывается в том случае, если вслед за условным сигналом подать другой сигнал и не подкреплять это сочетание. Появление нового раздражителя тормозит реакцию. При чрезмерном увеличении силы или времени действия раздражителя возникает особый вид торможения, так называемое запредельное торможение. Оно защищает нервные структуры от действия раздражителей чрезмерной силы и от истощения нервной системы при длительном воздействии раздражителя. Особенностью запредельного торможения является то, что его нельзя назвать условным, ибо оно возникает без всякой выработки. Однако отнести его к безусловному торможению тоже нельзя, так как оно развивается внутри дуги рефлекса.

Значение всех видов внутреннего (условного) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, соответственно в тонком приспособлении организма к меняющимся условиям среды. Степень выраженности процессов торможения в ЦНС является одним из критериев типологических особенностей высшей нервной деятельности. Цепь последовательных условных рефлексов, закрепленных во времени и порядке, лежит в основе привычек, навыков и умений. Это так называемый динамический стереотип, который вырабатывается постепенно, но если выработан, то осуществляется автоматически без высокого напряжения деятельности коры головного мозга. Динамические стереотипы сохраняются очень долго и составляют основу поведения человека.

Дата добавления: 2018-08-06 ; просмотров: 955 ; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ

Читайте также:
Adblock
detector