Мозг » Вопросы » Лимбическая система в мозге человека выполняет следующую функцию
Лимбическая система в мозге человека выполняет следующую функцию
1. Анатомия 2. Функции 3. Нарушения лимбической системы
Высшая нервная деятельность человека – сложная полифункциональная система. Отдельную ступень в ней занимает лимбическая система головного мозга. Она включает в себя множество отделов среднего промежуточного и конечного мозга. Ее функции определяются анатомическими структурами.
Висцеральный мозг – это совокупность морфофункциональных структур головного мозга, находящихся на границе неокортекса (новой коры).
Лимбическая система имеет сложное анатомическое строение.
Анатомия
Лимбическая система состоит из следующих анатомических структур:
ретикулярная формация среднего мозга;
обонятельная луковица;
обонятельный тракт;
обонятельный треугольник;
переднее продырявленное вещество;
парагиппокампальная извилина;
зубчатая извилина;
гиппокамп;
миндалевидное тело;
гипоталамус;
поясная извилина;
сосцевидное тело.
Лимбическая система человека имеет замкнутую структуру, основанную на восходящих и нисходящих путях. Особенности ее строения заключаются в стабильных нейронных связях, которые поддерживают ее функционирование, обеспечивают продолжительное поддержание нервного возбуждения в клетках. Благодаря этому поддерживается замкнутый круг функционирования ее структур.
Функции
Лимбическая система отвечает за следующие функции:
Обонятельную.
Коммуникативную.
Кратковременную и долгосрочную память.
Регулирует сон.
Регулирует функционирование внутренних органов организма.
Формирует мотивацию и эмоции.
Участвует в интеллектуальных процессах.
Формирует вегетативную и эндокринную деятельность организма.
Отчасти формирует половой и пищевой инстинкты.
Функции лимбической системы не ограничиваются перечисленными.
Благодаря своему анатомическому строению она является основной структурой в координировании жизненно важных функций организма. Суммируя сигналы от внешней и внутренней среды, она анализирует их и посылает команды, тем самым активируя рад соматических и вегетативных реакций. Такое строение помогает регулировать приспособительные реакции организма к внешним раздражителям и поддерживать внутренний баланс на оптимальном уровне. Именно поэтому ее дисфункция столь значима для человека.
При раздражении некоторых ее структур значительно нарушаются функции внутренних органов. К примеру, при воздействии на миндалины нарушается сердечная деятельность, возникают парезы кишечника или ускоряется перистальтика, изменяется процесс секреции желудка, в гормональной сфере также отмечаются сбои, особенно подвержен им гипофиз.
Главной социальной значимостью висцерального мозга системы является формирование эмоций. В экспериментах на животных было доказано, что при удалении части ее структур, а именно миндалин, приводит к неуверенности, тревожности, снижению агрессии. При проведении электростимуляции миндалин у людей наоборот возникала раздражительность агрессия, страх, панические приступы.
При поражениях лобной коры у человека возникает эмоциональная лабильность, особенно это проявляется при оценке эмоций, направленных на удовлетворение своих потребностей. Все эти исследования доказывают значимую роль висцерального мозга в эмоциональной, следовательно, и социальной сферах.
Еще одна важная особенность висцерального мозга – участие в процессе обучения. Основную роль в этом играют задние области лобной коры и гиппокамп. Их значение в трансформации кратковременной памяти в долговременную вряд ли можно переоценить. Дисфункция этих структур приводит к невозможности усвоения новых знаний и отсутствию формирования долгосрочной памяти.
Ранее считалось, что благодаря своему анатомическому строению висцеральный мозг отвечает только за обработку данных, получаемых от органов обоняния. В наше время ученые доказали, что это не так и она способна анализировать сигналы, полученные из различных источников.
Лимбическая система отвечает за социальную адаптацию человека во внешнем мире и приспособление его к изменениям в социуме.
При нарушениях со стороны висцерального мозга страдает, прежде всего, память. И хотя лимбическая система не является архивом, нарушаются процессы воспроизведения и восстановления знаний и навыков, воспоминания остаются, но становятся разрозненными.
Причин ее нарушения множество, к основным относятся следующие:
травмы головы;
инфекции, поражающие нервную систему;
нейротоксины;
заболевания сосудистой системы головного мозга;
психиатрическая патология;
алкогольные отравления.
Как результат этих заболеваний, нарушения со стороны висцерального мозга проявляются в виде частых перепадов настроения, потери ориентации, психиатрических патологий (зрительных, обонятельных и слуховых галлюцинаций), спутанности сознания (сопорозные состояния), нарушений со стороны желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой, эндокринной и иммунной систем, в особых случаях – эпилептоидными состояниями (в зависимости от локализации патологического процесса).
Висцеральный мозг, как и нервная система в целом, еще до конца не изучен. Ученые по-прежнему проводят исследования с целью достоверно установить все функции и методы коррекции состояний, вызванных дисфункцией.
Физиология
История физиологии
Методы физиологии
Лимбическая система, её структура и функции
Лимбическая система — совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медиобазальной части больших полушарий, участвующих в управлении вегетативными функциями и эмоциональным, инстинктивным поведением, а также оказывающих влияние на смену фаз сна и бодрствования.
К лимбической системе относится наиболее древняя часть коры головного мозга, расположенная на внутренней стороне больших полушарий. К ней относятся: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Лимбические образования относятся к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций организма. Нейроны лимбической системы получают импульсы с коры, подкорковых ядер, таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации и всех внутренних органов. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Среди структур, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность важна для перехода кратковременной памяти в долговременную. Лимбическая система участвует в афферентном синтезе, в контроле электрической активности мозга, регулирует процессы обмена веществ и обеспечивает ряд вегетативных реакций. Раздражение различных участков этой системы у животного сопровождается проявлениями оборонительного поведения и изменениями деятельности внутренних органов. Лимбическая система участвует и в формировании поведеческих реакций у животных. В ней находится корковый отдел обонятельного анализатора.
Структурно-функциональная организация лимбической системы
Большой круг Пейпеса:
гиппокамп;
свод;
мамиллярные тела;
мамиллярно-таламический пучок Викд’Азира;
таламус;
поясная извилина.
Малый круг Наута:
Лимбическая система состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии (limbus — край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят ряд функционально объединенных структур среднего, промежуточного и конечного мозга. Это поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, гиппокамп, обонятельная луковица, обонятельный тракт и прилежащие участки коры. Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, переднее и септальное таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 1).
Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга. Ее структуры взаимодействуют друг с другом. Функции лимбической системы реализуются на основе протекающих в ней интегративных процессов. В то же время отдельным структурам лимбической системы присущи более или менее очерченные функции.
Рис. 1. Важнейшие связи между структурами лимбической системы и ствола мозга: а — круг Пайпеца, б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела
Основные функции лимбической системы:
Эмоционально-мотивационное поведение (при страхе, агрессии, голоде, жажде), которое может сопровождаться эмоционально окрашенными двигательными реакциями
Участие в организации сложных форм поведения, таких как инстинкты (пищевые, половые, оборонительные)
Участие в ориентировочных рефлексах: реакция настороженности, внимания
Участие в формировании памяти и динамике обучения (выработка индивидуального поведенческого опыта)
Регуляция биологических ритмов, в частности смен фаз сна и бодрствования
Участие в поддержании гомеостаза путем регуляции вегетативных функций
Нейроны поясной извилины получают афферентные сигналы из ассоциативных областей лобной, теменной и височной коры. Аксоны ее эфферентных нейронов следуют к нейронам ассоциативной коры лобной доли, гипиокампа, септальных ядер, миндалины, которые связаны с гипоталамусом.
Одной из функций поясной извилины является ее участие в формировании поведенческих реакций. Так, при стимуляции ее передней части у животных возникает агрессивное поведение, а после двухстороннего удаления животные становятся тихими, покорными, асоциальными — теряют интерес к другим особям группы, не пытаясь устанавливать с ними контакт.
Поясная извилина может оказывать регуляторные влияния на функции внутренних органов и поперечно-полосатой мускулатуры. Ее электрическая стимуляция сопровождается уменьшением частоты дыхания, сокращений сердца, снижением давления крови, усилением моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, расширением зрачка, снижением тонуса мышц.
Не исключено, что влияния поясной извилины на поведение животных и функции внутренних органов являются непрямыми и опосредованы связями поясной извилины через кору лобной доли, гиппокамп, миндалину и септальные ядра с гипоталамусом и структурами ствола мозга.
Возможно, что поясная извилина имеет отношение к формированию болевых ощущений. У людей, которым по медицинским показаниям было проведено рассечение поясной извилины, уменьшалось чувство боли.
Установлено, что нейронные сети передней части поясной извилины участвуют в работе мозгового детектора ошибок. Его функцией является выявление ошибочных действий, ход выполнения которых отклоняется от программы их исполнения и действий, при завершении которых не были достигнуты параметры конечных результатов. Сигналы детектора ошибок используются для запуска механизмов коррекции ошибочных действий.
Миндалина расположена в височной доле мозга, и ее нейроны формируют несколько подгрупп ядер, нейроны которых взаимодействуют друг с другом и другими структурами мозга. Среди этих ядерных групп кортикомедиальная и базолатеральная подгруппы ядер.
Нейроны кортикомедиальных ядер миндалины получают афферентные сигналы от нейронов обонятельной луковицы, гипоталамуса, ядер таламуса, септальных ядер, вкусовых ядер промежуточного мозга и путей болевой чувствительности моста, по которым к нейронам миндалины поступают сигналы от больших рецептивных полей кожи и внутренних органов. С учетом этих связей предполагают, что кортикомедиальная группа ядер миндалин вовлечена в контроль осуществления вегетативных функций организма.
Нейроны базолатеральных ядер миндалины получают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, афферентные сигналы о смысловом (осознаваемом) содержании сигналов от префронтальной коры лобной доли, височной доли мозга и поясной извилины.
Нейроны базолатеральных ядер связаны с таламусом, префронтальной частью коры больших полушарий мозга и вентральной частью полосатого тела базальных ганглиев, поэтому предполагается, что ядра базолатеральной группы миндалин принимают участие в осуществлении функций лобной и височной долей мозга.
Нейроны миндалины посылают эфферентные сигналы по аксонам преимущественно к тем же структурам мозга, от которых они получили афферентные связи. Среди них гипоталамус, медиодорсальное ядро таламуса, префронтальная кора, зрительные области височной коры, гиппокамп, вентральная часть полосатого тела.
О характере функций, выполняемых миндалиной, судят но последствиям ее разрушения или по эффектам ее раздражения у высших животных. Так, двухстороннее разрушение миндалин у обезьян вызывает потерю агрессивности, снижение эмоций и защитных реакций. Обезьяны с удаленными миндалинами держатся в одиночестве, не стремятся вступать в контакт с другими животными. При заболеваниях миндалин наблюдается разобщение между эмоциями и эмоциональными реакциями. Больные могут испытывать и выражать большую обеспокоенность по какому-либо поводу, но в это время частота сокращений сердца, давление крови и другие вегетативные реакции у них не изменены. Предполагается, что удаление миндалин, сопровождаемое разрывом ее связей с корой, ведет к нарушению в коре процессов нормальной интеграции смысловой и эмоциональной составляющих эфферентных сигналов.
Электрическая стимуляция миндалин сопровождается развитием тревоги, галлюцинаций, переживанием ранее происходивших событий, а также реакциями СНС и АНС. Характер этих реакций зависит от локализации раздражения. При раздражении ядер корково-медиальной группы превалируют реакции со стороны органов пищеварения: саливация, жевательные движения, опорожнение кишечника, мочеиспускание, а при раздражении ядер базолатеральной группы — реакции настораживания, подъема головы, расширения зрачка, поиска. При сильном раздражении у животных могут развиться состояния ярости или, наоборот, испуга.
Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.
Миндалины являются одной из структур ЦНС, на нейронах которой имеется наибольшая плотность рецепторов половых гормонов, что объясняет одно из изменений в поведении животных после двухстороннего разрушения миндалин — развитие гиперсексуальности.
Экспериментальные данные, полученные на животных, свидетельствуют о том, что одной из важных функций миндалин является их участие в установлении ассоциативных связей между характером раздражителя и его значимостью: ожидание удовольствия (награды) или наказания за выполненные действия. В реализации этой функции участвуют нейронные сети миндалин, вентральной части полосатого тела, таламуса и префронтальной коры.
Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.
Основные афферентные сигналы зубчатая извилина получает от обонятельной коры и посылает их в гиппокамп. В свою очередь обонятельная кора как главные ворота получения афферентных сигналов получает их от различных ассоциативных областей коры больших полушарий, гиппокампальной и поясной извилин. К гиппокампу поступают уже обработанные зрительные сигналы из внестриарных областей коры, слуховые — из височной доли, соматосенсорные — из постцентральной извилины и информация — из полисенсорных ассоциативных областей коры.
К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга — ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.
Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.
Одним из последствий двухстороннего заболевания медиальной части височной доли является развитие амнезии — потери памяти с последующим снижением интеллекта. При этом наиболее грубые нарушения памяти наблюдаются при повреждении всех гиппокампальных структур и менее выраженные — при повреждении только гиппокампа. Из этих наблюдений сделан вывод о том, что гиппокампальные структуры являются частью структур мозга, включая медиальный галамус, холинергические нейронные группы основания лобных долей, миндалины, играющих ключевое значение в механизмах памяти и обучения.
Особую роль в реализации гиппокампом механизмов памяти играет уникальное свойство его нейронов сохранять в течение длительного времени состояние возбуждения и синаптической передачи сигналов после их активации какими-либо воздействиями (это свойство называется посттетанической потенциацией). Посттетаническая потенциация, обеспечивающая длительное циркулирование информационных сигналов но замкнутым нейронным кругам лимбической системы, является одним из ключевых процессов в механизмах формирования долговременной памяти.
Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.
Таким образом, структуры лимбической системы принимают участие в осуществлении таких сложных функций мозга как поведение, эмоции, обучение, память. Функции мозга организованы так, что чем сложнее функция, тем разветвленное нейронные сети, участвующие в ее организации. Из этого очевидно, что лимбическая система является лишь частью структур центральной нервной системы, имеющих значение в механизмах сложных функций мозга, и вносит свой вклад в их осуществление.
Так, в формировании эмоций как состояний, отражающих паше субъективное отношение к текущим или прошлым событиям, можно выделить психический (переживание), соматический (жестикуляция, мимика) и вегетативный (вегетативные реакции) компоненты. Степень проявления этих компонентов эмоций зависит от большей или меньшей вовлеченности в эмоциональные реакции структур мозга, при участии которых они реализуются. Это во многом определяется тем, какая группа ядер и структур лимбической системы активируется в наибольшей степени. Лимбическая система выступает в организации эмоций как своеобразный дирижер, усиливающий или ослабляющий выраженность того или иного компонента эмоциональной реакции.
Вовлечение в ответные реакции структур лимбической системы, связанных с корой больших полушарий, усиливает в них психический компонент эмоции, а вовлечение структур, связанных с гипоталамусом и самого гипоталамуса как части лимбической системы, усиливает вегетативный компонент эмоциональной реакции. В то же время функция лимбической системы в организации эмоций находится у человека под влиянием коры лобной доли мозга, которая оказывает корригирующее влияние на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, по-видимому, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.
Структуры лимбической системы, встроенные между частями мозга, принимающими непосредственное участие в формировании высших психических, соматических и вегетативных функций, обеспечивают согласованное их осуществление, поддержание гомеостаза и поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида.
Характерной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нервных взаимосвязей, объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга.
Различают несколько лимбических кругов. Важнейшим является большой гиппокампальный круг Папеца (Papez J. W. 1937), играющий большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций (рис. 98).
Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных, поступивших из внешней среды, и интероцептивных воздействий. После сравнения и обработки поступившей информации лимбическая система посылает нервные импульсы к нижележащим нервным центрам и запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и поддержание гомеостаза.
Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам окружающего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же тесно связаны с мотивациями, запускающими и реализующими поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей.
В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и периферические, т.е. вегетативные и соматические, проявления. Структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций, является гипоталамус. Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат миндалевидное тело и поясная извилина.
Электрическая стимуляция миндалевидного тела у человека вызывает чаще всего отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. Наряду с этим миндалевидное тело участвует в процессе выделения доминирующей эмоции, а также и мотивации, влияя таким образом на выбор поведения. Функции поясной извилины менее изучены. Предполагается, что поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и с центрами ствола мозга, исполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.
Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в процессах памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с большим гиппокампальным кругом Папеца. Главную роль в обеспечении памяти и обучения играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Они осуществляют консолидацию памяти, т.е. переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека приводит к резкому нарушению усвоения новой информации, формирования промежуточной и долговременной памяти, образования навыков. Кроме того, утрачиваются старые навыки, затрудняется вспоминание ранее усвоенной информации.
Электрофизиологические исследования гиппокампа выявили две характерные особенности. Во-первых, в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и задних ядер гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного тета-ритма (θ-ритма) с частотой 4–7 Гц. Предполагается, что этот ритм является свидетельством участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развития эмоционального напряжения.
Второй электрофизиологической особенностью гиппокампа является его способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Участие гиппокампа в процессах памяти подтверждается также электронномикроскопическими исследованиями. Установлено, что в процессе запоминания информации происходит увеличение числа шипиков на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа, что свидетельствует о расширении синаптических связей.
Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя соматовегетативную интеграцию.
5.20. Вегетативная нервная система
5.20.1. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы, ее симпатического и парасимпатического отделов
Вегетативные рефлекторные дуги построены по такому же плану, что и соматические, и содержат чувствительные, вставочные и эфферентные звенья. Вместе с тем, рефлекторные дуги ВНС имеют ряд отличий от дуг соматических рефлексов. 1. Тела эффекторных нейронов ВНС лежат в ганглиях за пределами центральной нервной системы. 2. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС в экстра- и интраорганных (интрамуральных) ганглиях. 3. Дуга центрального вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в спинном или головном мозге включает, как минимум, четыре нейрона: чувствительный, вставочный, преганглионарный и постганглионарный. Дуга же периферического вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в ганглии, может состоять из двух нейронов: афферентного и эфферентного. 4. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными вегетативными, так и соматическими чувствительными нервными волокнами.
В вегетативной нервной системе выделяют симпатический отдел, или симпатическую нервную систему, и парасимпатический отдел, или парасимпатическую нервную систему (рис. 99). Иногда выделяют еще метасимпатическую часть ВНС. Сфера иннервации метасимпатической части ВНС охватывает только те внутренние органы, которые обладают собственным моторным ритмом, например желудок, кишечник.
Симпатический и парасимпатический отделы ВНС различаются между собой: 1) по расположению центров в мозге, от которых идут к органам нервные волокна; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по медиатору, который используют постганглионарные нейроны в синапсах на клетках органов-мишеней для регулирования их функций; 4) по характеру оказываемых влияний на внутренние органы.
Для периферического отдела ВНС характерно диффузное распространение возбуждения. Это обусловлено явлением мультипликации в вегетативных ганглиях, главным образом в симпатических, а также многократным ветвлением в органах окончаний постганглионарных нервов. Число эфферентных (постганглионарных) нейронов в симпатических ганглиях в 10–30 раз больше, чем входящих в узлы преганглионарных волокон. Поэтому каждое преганглионарное волокно образует синапсы на нескольких ганглионарных нейронах, что обеспечивает дивергенцию возбуждения и генерализованное влияние на иннервируемые органы.
Вследствие длительной синаптической задержки (около 10 мс) и продолжительной следовой деполяризации нейроны вегетативных ганглиев обладают низкой лабильностью. Они способны воспроизводить всего 10–15 импульсов в секунду, тогда как у мотонейронов соматической нервной системы эта величина может достигать 200 имп/с.
Преганглионарные волокна ВНС относятся к типу В, имеют диаметр 2–3,5 мкм, покрыты тонкой миелиновой оболочкой и проводят импульсы со скоростью от 3 до 18 м в секунду. Постганглионарные волокна принадлежат к типу С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не покрыта миелиновой оболочкой. Скорость распространения по ним нервных импульсов от 1 до 3 м в секунду.
Симпатический и парасимпатический отделы ВНС взаимодействуют между собой на разных уровнях: на эффекторной клетке, на уровне нервных окончаний, в вегетативных ганглиях и на центральном уровне. Так, наличие у эффекторной клетки симпатической и парасимпатической иннервации обеспечивают возможность осуществления этой клеткой противоположных реакций. В сердце, желудочно-кишечном тракте, мышцах бронхов может наблюдаться реципрокное торможение выделения медиатора из адренергических и холинергических нервных окончаний. В симпатических ганглиях имеются М-холинорецепторы, возбуждение которых угнетает передачу с преганглионарных симпатических волокон на ганглионарные нейроны. На уровне вегетативных центров взаимодействие проявляется в том, что возбуждение симпатической нервной системы при эмоциональном и физическом напряжениях одновременно ведет к снижению тонуса парасимпатической нервной системы. В других случаях, например в регуляции работы сердца, повышенный тонус парасимпатического отдела сменяется повышенной активностью симпатического отдела ВНС.
Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении симпатических нервов ритм сердца ускоряется, а под влиянием парасимпатических (блуждающих) нервов замедляется. За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.
Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное и генерализованное действие благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т.д. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает также при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников, которое иннервируется симпатическими нервами.
Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. Это было впервые установлено Л.А. Орбели и получило название адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет адаптационно-трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Так, небольшие сокращения утомленной мышцы могут снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы – эффект Орбели-Гинецинского. Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.
Удаление симпатической нервной системы у животных или медикаментозное выключение ее у людей при некоторых формах стойкой гипертонии не сопровождается значительными расстройствами функций. Однако в экстремальных условиях, требующих напряжения организма, после удаления симпатической нервной системы обнаруживается значительно меньшая выносливость и нередко гибель животных.
Функцией парасимпатической нервной системы является активное участие в процессах восстановления организма после деятельного состояния, обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. Влияния парасимпатических нервов могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство нейронов интрамуральных ганглиев, в том числе и метасимпатической части ВНС. В первом случае постганглионарные парасимпатические волокна сами непосредственно контактируют с клетками рабочего органа и вызываемое ими действие, как правило, противоположно влиянию симпатических нервов. Например, раздражение парасимпатического блуждающего нерва вызывает уменьшение частоты и силы сердцебиений, сужение бронхов, усиление моторики желудка и кишечника и другие эффекты.
На органы, в которых имеются интрамуральные ганглии метасимпатической части ВНС, парасимпатическая нервная система может оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.
За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера, например сужение зрачка при вспышке яркого света. Происходят рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Парасимпатическая нервная система оказывает пусковые влияния на деятельность органов, способствуя опорожнению желчного пузыря, мочеиспусканию, дефекации и т.д.
