Моторная кора головного мозга


В осуществлении движений непосредственно принимают участие следующие отделы коры головного мозга (рис. 5.8):

— моторная зона, расположенная в лобной доле спереди от центральной борозды (в прецентральной извилине);

— премоторная зона, расположенная спереди от моторной зоны, и дополнительная моторная зона, расположенная выше премоторной зоны и переходящая на медиальную поверхность полушария;

— префронтальная кора, соответствующая отделам лобной доли, расположенным спереди от премоторной и дополнительной моторной зон.

Моторная зона относится к первичной двигательной коре, премоторная и дополнительная моторная — ко вторичной двигательной коре, префронтальная кора — к ассоциативной коре.


В естественных условиях любое движение представляет собой часть сложного поведенческого акта, включающего весь существующий набор движений — позные и локомоторные, стереотипные и нестереотипные. Поведенческие акты могут замышляться, запускаться и управляться только корой головного мозга. Двигательные функции коры головного мозга следующие:

* замысел и планирование как поведения в целом, так и двигательных актов и их последовательностей;

* запуск и управление стереотипными (стволовыми) движениями;

* обучение и прямое управление нестереотипными приобретенными движениями.


Для осуществления таких функций двигательные отделы коры головного мозга, будучи частью иерархической двигательной системы, сами построены по иерархическому принципу.

Моторная зона управляет отдельными группами мышц — непосредственно или через стволовые ядра, особенно красное ядро. В связи с этим она организована по соматотопическому принципу: каждому отделу моторной коры соответствует определенная группа мышц (рис. 5.10). Известно, что:

— тело представлено в моторной коре в перевернутом виде (ноги в верхних отделах, голова — в нижних). При этом в правом полушарии представлена левая половина тела, а в левом — правая;

— основной объем моторной коры занимает представительство небольших, но выполняющих особо тонкие движения групп мышц — кисти, речевого аппарата и мимической мускулатуры. Это отражает роль коры головного мозга в осуществлении тонких нестереотипных движений.

Премоторная и дополнительная моторная зоны не управляют непосредственно группами мышц, но хранят программы наиболее частых (автоматизированных) приобретенных движений — мимики, речи, письма, бытовых навыков и пр. В связи с этим данные зоны не организованы соматотопически, но отдельные их участки представляют собой центры основных двигательных навыков. Важнейшие из этих центров следующие (рис. 5.8):

— моторный центр праксиса: отвечает за осуществление основных автоматизированных двигательных навыков (например, пользование ножом и вилкой);

— моторный центр письменной речи: отвечает за движения руки при письме;

— центр произвольных движений глаз: отвечает за произвольный перевод взора и его фиксацию на интересующем предмете;

— моторный центр устной речи (центр Брока): отвечает за формирование устной речи.

Префронтальная кора отвечает за замысел и планирование цельных поведенческих актов.

Выходным отделом корковой двигательной системы является моторная зона (рис. 5.9). От нее идут пути:

— к надсегментарным ядрам ствола мозга для запуска стереотипных движений (кортикорубральный, кортикоретикулярный, кортиковестибулярный и пр. пути);

— к сегментарным ядрам ствола мозга и к спинному мозгу (кортикобульбарный, кортикоспинальный пути) для прямого управления нестереотипными тонкими движениями, в основном пальцев и речевого аппарата.

Эта корковая иерархическая система работает следующим образом:

— в префронтальной коре формируется программа поведенческого акта, представляющего собой последовательность неких движений (например, встать и сказать речь);

— если какие-то из этих движений являются стереотипными врожденными (например, встать и удержать равновесие), то префронтальная кора активирует отделы моторной зоны, управляющие стволовыми ядрами (особенно красным ядром);

— если же какие-то движения являются автоматизированными приобретенными навыками (например, произнести слова), то префронтальная кора активирует соответствующие программы вторичных двигательных зон (например, центра Брока), а эти вторичные зоны активируют участки моторной зоны, непосредственно управляющие отдельными группами мышц (например, мышцами речевого аппарата).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Особое место в функциональной организации мозга занимает двигательный анализатор (по терминологии И.П. Павлова) или интегративно-пусковые системы. Это связано с тем, что двигательные области коры стоят на выходе интегрирующей и координирующей деятельности мозга и выполняют функцию запуска и контроля двигательной деятельности, реализации поведенческих актов. Восприятие, адекватное воздействие, надежное распознавание и высокая способность к дифференцировке раздражителей являются необходимой предпосылкой для деятельности двигательных систем интегративно — пусковых аппаратов. Для двигательных областей коры характерен, прежде всего, синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями. Им свойственна дальнейшая, окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход эфферентных возбуждений на периферию, т. е. на аппараты реализации конечной стадии поведения. В отношении сознательной деятельности человека А.Р. Лурия назвал деятельность системы интегративно-пусковых аппаратов третьим функциональным блоком программирования, регуляции и контроля деятельности.

Читайте также:  Снижение порога судорожной готовности головного мозга что это такое

Высшие аппараты третьего функционального блока мозга расположены в передних отделах больших полушарий — кпереди от центральной извилины. Его основной отличительной чертой является то, что он не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа, однако сам находится под постоянным притоком информации из аппаратов афферентного (сенсорного) блока. Следующая важнейшая черта, отличающая работу третьего функционального блока от афферентного, состоит в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких — третичных и вторичных зон коры. Здесь в высших отделах интегративно-пускового блока формируются двигательные программы, а затем переходят к аппаратам низших моторных образований (первичным корковым зонам; стволовым и спинальным двигательным ядрам). Решающее значение в подготовке двигательной эфферентной импульсации имеют надстроенные над первичной моторной корой вторичные (премоторные отделы, 6-е и 8-е поля) и третичные зоны (префронтальные отделы лобной коры), или лобные доли.

Двигательная кора (первичная проекционная зона) занимает пространство ростральнее Роландовой борозды (4-е поле Бродмана). Она является выходными воротами интегративно-пусковой системы мозга, или функционального блока программирования, регуляции и контроля деятельности. Передняя центральная извилина является лишь первичной (проекционной) зоной, исполнительным аппаратом (выходными воротами) мозговой коры. Каждая вертикальная колонка — структурный модуль — это группа клеток, в которой гигантская пирамида занимает центральное положение, а вокруг нее — 2-3 крупные или средние пирамидные клетки, дендриты которых идут плотным пучком. Между такими клеточными ансамблями (микроколонками) наблюдается взаимное проникновение дендритов, что облегчает синаптические контакты набора микроколонок с одним и тем же афферентным волокном, и, таким образом, с одного афферентного волокна может включиться в реакцию целая система микроколонок.

Функциональная организация моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко выраженными признаками соматотопической проекции: в медиальных отделах поверхности коры берут начало волокна, управляющие мускулатурой нижних конечностей, нервные клетки срединных отделов поверхности коры посылают аксоны к спинальным механизмам верхних двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица. По ходу следования все нисходящие волокна перекрещиваются и управляют мускулатурой противоположной стороны туловища.

Премоторные отделы коры представляют мощный аппарат мулътисенсорной конвергенции. Эти ассоциативные зоны снабжены богатой и разветвленной системой эфферентных путей как к корковым формациям рострального полюса больших полушарий, так и к подкорковым образованиям — специфическим, неспецифическим, ассоциативным ядрам таламуса, гипоталамуса, миндалине, ядрам экстрапирамидной системы, помимо этого они образуют связи со спинным мозгом через пирамидный тракт.

Наиболее важной частью третьего функционального блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают префронтальные или лобные отделы. Лобные отделы, по мнению А.Р. Лурии, представляют собой блок программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения.

Части тела противоположной стороны соматотопически представлены в коре инвертированными, за исключением лица, а относительно крупные области занимают кисть (играет важную роль в контроле движений пальцев), околоротовая область и язык. Зону кисти обычно можно определить по направленному кзади возвышению в 6-7 см от верхнего края полушария.

Ипсилатералъные части тела также имеют соматотопическую организацию; ипсилатеральные моторные нейроны составляют лишь 10% волокон пирамидного пути, которые не переходят на противоположную сторону и не иннервируют дистальные мышцы конечностей.

1. Пластичность моторной коры. Некрупные поражения моторной коры у обезьян и низших млекопитающих приводят первоначально к параличу соответствующей части тела, а затем в течение нескольких дней (иногда часов) — к быстро прогрессирующему восстановлению функции. Восстановление может быть обусловлено изменением свойств клеточных колонн, расположенных рядом с местом поражения, которые берут на себя утраченную двигательную функцию. Увеличение двигательной зоны участка коры возможно путем локального введения антагонистов ГАМК в кору. Расширение моторной зоны на уровне спинного мозга заранее обеспечено обширными зонами перекрытия от поля 4 до колонок двигательных нейронов серого вещества переднего рога, однако степень пластичности здесь ниже, чем в коре.

Читайте также:  Разум информационная система вычисляемая мозгом

Взаимосвязи между КСП (и другими нисходящими путями) и двигательными нейронами в спинном мозге возникают посредством вставочных нейронов. Во вставочных нейронах происходит объединение сенсорной и корковой информации, что сопровождается специфической и организованной активацией пулов двигательных нейронов и сокращением иннервируемых ими мышц.

2. Источники афферентных путей к первичной моторной коре:
— Моторная кора противоположной стороны через мозолистое тело. Наиболее прочные комиссуральные связи возникают между соответствующими колоннами клеток, иннервирующими мышцы живота и спины. Это вполне понятно, поскольку данные группы мышц обычно сокращаются одновременно с двух сторон, поддерживая вертикальное положение головы и туловища. Самые слабые комиссуральные связи имеются между колоннами клеток, контролирующими дистальные группы мышц конечностей, движения в которых слева и справа происходят независимо друг от друга.
— Соматосенсорная кора. Кожные колонны клеток в полях 1, 2 и 3 отдают кпереди короткие ассоциативные волокна (взаимосвязи с зоной кисти особенно многочисленные; эти волокна короткие, так как зоны, отвечающие за кисть в сенсорной и моторной коре, обычно занимают соседние стенки центральной борозды). Проприоцептивные клеточные колонны получают афферентые волокна от аннуло-спиральных окончаний мышечных веретен; они отдают короткие ассоциативные волокна к соответствующим двигательным колоннам, активируя рефлексы растяжения с длинной дугой.
— Противоположное зубчатое ядро. Мозжечок принимает участие в выборе нужных мышц-синергистов, а также времени и силы их сокращений.
— Дополнительная моторная зона (ДМЗ).

б) Премоторная кора. Премоторная кора (поле 6 на латеральной поверхности полушария) примерно в 6 раз крупнее первичной моторной коры. Она получает когнитивные импульсы от лобной доли при намерении произвести движение, а также от теменной доли (поле 7), передающей огромное количество тактильной и пространственно-зрительной информации. Максимальная ее активация происходит, когда последовательность движений происходит в ответ на зрительные или соматосенсорные раздражители, такие как приближение к объекту, полностью находящему в поле зрения, или идентификация объекта, находящегося вне поля зрения путем ощупывания. Активация премоторной коры, как правило, двусторонняя. Одним из объяснений служит межполушарная передача двигательных программ через мозолистое тело.

Следует также принимать во внимание обширные связи премоторной коры с ядрами ствола мозга, дающими начало ретикуло-спинномозговым путям (и небольшому пути к КСП). Поражения, затрагивающие премоторную кору у человека, встречают редко, они характеризуются нестабильностью положения в противоположном плече и бедре. Таким образом, важной функцией премоторной коры, вероятно, служит двустороннее поддержание позы, например фиксация плечей при работе двумя руками и стабилизация бедер при ходьбе. Премоторная кора может вносить вклад в восстановление функции при истинной моторной гемиплегии, возникающей вследствие сосудистого поражения, затрагивающего КСП в лучистом венце. При данном поражении во время ПЭТ-исследования наблюдают повышение активности премоторной коры; кпереди от КСП спускается корково-ретикуло-спинномозговой проводящий путь.

в) Дополнительная моторная зона (ДМЗ). В отличие от премоторной коры, реагирующей на внешние раздражители, ДМЗ (поле 6 на медиальной поверхности полушария) отвечает на внутренние раздражители и принимает особое участие в планировании движений. Это подтверждает тот факт, что ДМЗ возбуждается лобной долей (ДЛПФК) в тот момент, когда мы собираемся совершить движение, даже если движение в итоге не возникает. Важнейшей функцией ДМЗ, вероятно, является предварительное программирование последовательностей движений, уже заложенных в двигательной памяти. ДМЗ функционирует совместно с моторной петлей, проходящей через базальные ганглии, а также взаимодействует с полем 4 и отдает волокна непосредственно в КСП.

Одностороннее поражение ДМЗ может сопровождаться акинезией (невозможностью начать движение) руки и ноги с разных сторон. Двустороннее поражение приводит к тотальной акинезии, включая речевую акинезию.

Читайте также:  Как улучшить мозговую деятельность

1. Корковые глазодвигательные поля. На рисунке ниже показаны корковые глазодвигательные поля, участвующие в сканирующих движениях (саккадах). Их взаимодействия и функции представлены в таблице ниже.

2. Дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК). ДЛПФК — высший когнитивный центр, участвует в оценке зрительной картины, принятии решения о сознательном совершении саккад и добровольном подавлении рефлекторных саккад (произвольные саккады возникают по воле человека). Рефлекторные саккады — автоматические реакции на объекты, появляющиеся в периферическом поле зрения. Строго говоря, рефлекторные саккады следует называть ответными; они не являются истинными рефлексами, так как способны подавляться волей.

3. Поясная кора. Вместе с ДЛПФК участвует в принятии решений и оценке эмоциональной важности, или ценности, видимых объектов.

4. Дополнительное глазодвигательное поле. Занимает передний отдел ДМЗ и участвует в планировании движений, особенно, если требуются множественные саккадические движения.

6. Теменное глазодвигательное поле. Теменное глазодвигательное поле (ТГДП) отвечает за создание рефлекторных саккад и побуждает ФГДП к созданию произвольных саккад. ТГДП также участвует в пространственном восприятии, создавая схему зрительной картины.


Зоны коры больших полушарий, участвующие в саккадических движениях глаз.
(1) Дополнительное глазодвигательное поле.
(2) Фронтальное глазодвигательное поле.
(3) Теменное глазодвигательное поле.
(4) Ассоциативная зрительная кора.

в) Синдром ригидного человека (СРЧ). Редкое, но легко распознаваемое заболевание, известное как синдром ригидного человека (СРЧ), или синдром мышечной скованности, — аутоиммунное заболевание центральной нервной системы, связанное с наличием циркулирующих антител к глутаматдекарбоксилазе (GAD65),— ключевому ферменту, преобразующему глутамат в ГАМК. Синдром ригидного человека (СРЧ) проявляется скованностью мышц с эпизодическими мышечными спазмами (вызванными одновременным сокращением мышц синергистов и антагонистов, преимущественно в проксимальных отделах конечностей и осевой мускулатуре) и боязнью выполнения определенных задач. В норме контроль верхних моторных нейронов происходит за счет тонической активности прилежащих тормозных ГАМК-ергических вставочных нейронов.

Одни зоны коры поражаются сильнее других, а клинические проявления связаны с нарушением функции этих ГАМК-ергических нейронов, что приводит к гипервозбудимости коры. В настоящее время уточняют роль циркулирующих антител в патогенезе синдрома ригидного человека (СРЧ).

г) Резюме. Кора больших полушарий имеет одновременно пластинчатую и колончатую организацию. К двум основным типам клеток относят пирамидные и непирамидные клетки (вставочные нейроны). Пирамидные клетки расположены в слоях (пластинках) II, III, а также V (в виде веретеновидных клеток) и VI. Слой IV богат шиповатыми звездчатыми клетками (модифицированными пирамидными нейронами). Мелкие пирамидные клетки связывают извилины одного полушария, средние пирамидные клетки связывают между собой соответствующие зоны двух полушарий, а от крупных пирамидных клеток отходят волокна к таламусу, стволу мозга и спинному мозгу. Все корковые волокна считают возбуждающими; шиповатые звездчатые клетки также считают возбуждающими пирамидными клетками.

Части тела в соматосенсорной коре представлены инвертированными. Важная входящая информация поступает от вентрального заднего ядра таламуса, а направляется к первичной моторной коре и нижней теменной коре. В первичную зрительную кору входит коленчато-шпорный путь. Клеточные реакции различной сложности зависят от передачи информации с более простых типов клеток на более сложные. Свойство ассоциативных зрительных зон—распознавание черт, например цвета, формы и движения. Обработка цвета и формы продолжается в коре нижележащей височной доли, а движений—в задней теменной доле. Первичная слуховая кора занимает верхнюю поверхность верхней височной извилины, а ассоциативная слуховая кора расположена с латеральной стороны от нее.

Первичная моторная кора занимает прецентральную извилину. Она дает начало большей части волокон пирамидного тракта, а части тела в ней представлены инвертированными. Основная информация подходит к ней от соматосенсорной коры, мозжечка (через вентральное заднее ядро таламуса), премоторной и дополнительной моторной зон. Премоторная кора отвечает преимущественно на внешние раздражители, а дополнительная моторная зона — на внутренние стимулы. Дорсолатеральная префронтальная кора контролирует четыре различных корковых зоны, в различной степени участвующих в создании противоположных саккад.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 22.11.2018

Читайте также:
Adblock
detector