Самый длинный отросток нейрона

Величайшее достижение эволюции – головной мозг и развитая нервная система организмов, со все усложняющейся информационной сетью, основанной на химических реакциях. Нервный импульс, бегущий по отросткам нейронов, – квинтэссенция сложной деятельности человека. В них возникает импульс, по ним он движется и именно нейроны их анализируют. Отростки нейрона – главная функциональная часть этих специфических клеток нервной системы, о них и пойдет речь.

Происхождение нейронов

Вопрос происхождения специализированных клеток открыт и сегодня. Есть по меньшей мере три теории на этот счет — Клейненберга (Kleinenberg, 1872), братьев Гертвиг (Hertwig, 1878) и Заварзина (Заварзин, 1950). Все они сводятся к тому, что нейроны возникли из первичных чувствительных эктодермальных клеток, а их предшественниками были глобулярные белки, объединившиеся в пучки. Белки, впоследствии получившие клеточную мембрану, оказались способными к восприятию раздражения, генерации и проведению возбуждения.

Современные представления о структуре нейрона и отростков

Специализированная клетка нервной ткани состоит из:

Все структуры нейрона имеют различное строение мембран и все они абсолютно разные. Среди множества нейронов (в нашем мозге их примерно 25 миллиардов) нет абсолютных двойников как по внешним признакам, так и по строению и, что самое главное, по специфике функционирования.

Короткие отростки нейронов: строение и функции

Тело нейрона имеет множество коротких и разветвленных отростков, которые называют дендритное дерево или дендритный регион. Все дендриты имеют множество ответвлений и точек соприкосновения с другими нейронами. Эта сеть восприятия повышает уровень сбора информации из окружающей нейрон среды. Все дендриты обладают следующими особенностями:

  • Они относительно короткие – до 1 миллиметра.
  • У них нет миелиновой оболочки.
  • Эти отростки нейрона характеризуются наличием рибонуклеотидов, эндоплазматического ретикулума и разветвленной сети микротрубочек, обладающей своей уникальностью.
  • Имеют специфические отростки – шипики.

Шипики дендритов

Эти выросты мембраны дендритов могут находиться на всей их поверхности в многочисленном количестве. Это дополнительные точки контакта (синапсы) нейрона, во много раз увеличивающие площадь межнейрональных контактов. Кроме расширения воспринимающей поверхности, они играют важную роль в ситуации внезапных экстремальных воздействий (например, при отравлениях или ишемии). Количество их в таких случаях резко меняется в сторону увеличения либо уменьшения и стимулирует организм увеличивать или уменьшать скорость и количество процессов метаболизма.

Проводящий отросток

Длинный отросток нейрона называется аксон (ἀξον – ось, греч.), его называют еще осевым цилиндром. В месте образования аксона на теле нейрона имеется холмик, играющий важную роль в формировании нервного импульса. Именно тут суммируется потенциал действия, поступивший от всех дендритов нейрона. В структуре аксона есть микротрубочки, но почти нет органелл. Питание и рост этого отростка полностью зависит от тела нейронов. При повреждениях аксона их периферическая часть погибает, а тело и оставшаяся часть остаются жизнеспособными. И иногда нейрон может отрастить новый аксон. Диаметр аксона всего несколько микрометров, а вот длина может достигать 1 метра. Таковы, например, аксоны нейронов спинного мозга, которые иннервируют конечности человека.

Миелинизация аксона

Оболочка длинных отростков нейрона образована клетками Шванна. Эти клетки обхватывают участки аксона, а их язычок обворачивается вокруг него. Цитоплазма клеток Шванна почти полностью утрачивается и остается только мембрана из липопротеидов (миелина). Предназначение миелиновой оболочки длинных отростков тел нейрона – обеспечение электрической изоляции, что приводит к увеличению скорости нервного импульса (с 2 м/сек до 120 м/сек.). Оболочка имеет разрывы – перетяжки Ранвье. В этих местах импульс, как ток гальванического характера, свободно выходит в среду и входит обратно. И именно в перетяжках Ранвье происходит возникновение потенциала действия. Таким образом, импульс движется по аксону скачками – от перетяжки к перетяжке. Миелин белого цвета, именно это послужило критерием для деления нервного вещества на серое (тела нейронов) и белое (проводящие пути).

Кустики аксона

В своем окончании, аксон многократно разветвляется и формирует кустик. На окончании каждой веточки находится синапс – место контакта аксона с другим аксоном, дендритом, телом нейронов или соматическими клетками. Такое многократное разветвление позволяет достичь множественной иннервации и дублирования передачи импульса.

Синапс – место передачи нервного импульса

Синапсы – уникальные образования нейронов, где сигнал передается посредством веществ, называемых медиаторами. Потенциал действия (нервный импульс) достигает окончания отростка – аксонного утолщения, которое называется пресинаптической областью. Здесь находятся множественные пузырьки с медиаторами (везикулы). Нейромедиаторы – биологически активные молекулы, предназначенные для передачи нервного импульса (например, ацетилхолин в мышечных синапсах). Когда трансмембранный ток в виде потенциала действия доходит до синапса, он стимулирует работу мембранных насосов, и в клетку поступают ионы кальция. Они инициируют разрыв везикул, медиатор поступает в синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны преемника импульса. Это взаимодействие запускает работу натрий-калиевых насосов мембраны, и возникает новый потенциал действия, идентичный предыдущему.

Аксон и клетка-мишень

В процессе эмбриогенеза и постэмбриогенеза организма нейроны отращивают аксоны к тем клеткам, которые должны ими иннервироваться. И рост этот строго направлен. Механизмы роста нейронов открыты не так давно, и их часто сравнивают с хозяином, ведущим на поводке собачку. В нашем случае хозяин – тело нейрона, поводок – аксон, а собачка – точка роста аксона с псевдоподиями (ложноножками). Ориентировка и выбор направления роста аксона зависит от множества факторов. Механизм этот сложен и во многом еще не до конца изучен. Но факт остается фактом – аксон достигает именно своей клетки-мишени, а отростки двигательного нейрона, который отвечает за мизинец, отрастут именно в мышцы мизинца.

Законы работы аксона

При проведении нервного импульса по аксонам работает четыре главных закона:

  • Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение возможно только по неповрежденным отросткам нейронов. К этому правилу относится и повреждения в результате изменения проницаемости мембран (под действием наркотиков или ядов).
  • Закон изоляции возбуждения. Один аксон – проведение одного возбуждения. Аксоны не делятся друг с другом нервными импульсами.
  • Закон одностороннего проведения. Аксон проводит импульс либо центробежно, либо центростремительно.
  • Закон отсутствия потерь. Это свойство бездекрементности – при проведении импульса он не затихает и не меняется.

Разновидности нейронов

Нейроны звездчатые, пирамидальные, зернистые, корзинчатые – такими они могут быть по форме тела. По количеству отростков нейроны бывают: биполярные (по одному дендриту и аксону) и мультиполярные (один аксон и множество дендритов). По функционалу нейроны сенсорные, вставные и исполнительные (моторные и двигательные). Выделяют нейроны типа Гольджи 1 и типа Гольджи 2. Эта классификация основана на длине отростка нейрона аксона. Первый тип – это когда аксон выходит далеко за область расположения тела (пирамидные нейроны коры больших полушарий). Второй тип – аксон находится в той же зоне, что и тело (нейроны мозжечка).

Здравствуй, Geektimes! В ранее опубликованной статье, была представлена модель нервной системы, опишу теорию и принципы, которые легли в её основу.

Теория основана на анализе имеющейся информации о биологическом нейроне и нервной системе из современной нейробиологии и физиологии мозга.

Сначала приведу краткую информацию об объекте моделирования, вся информация изложена далее, учтена и использована в модели.

Нейрон является основным функциональным элементом нервной системы, он состоит из тела нервной клетки и её отростков. Существуют два вида отростков: аксоны и дендриты. Аксон – длинный покрытый миелиновой оболочкой отросток, предназначенный для передачи нервного импульса на далекие расстояния. Дендрит – короткий, ветвящийся отросток, благодаря которым происходит взаимосвязь с множеством соседних клеток.

Нейроны могут сильно отличаться по форме, размерам и конфигурации, не смотря на это, отмечается принципиальное сходство нервной ткани в различных участках нервной системе, отсутствуют и серьезные эволюционные различия. Нервная клетка моллюска Аплизии может выделять такие же нейромедиаторы и белки, что и клетка человека.

В зависимости от конфигурации выделяют три типа нейронов:

а) рецепторные, центростремительные, или афферентные нейроны, данные нейроны имеют центростремительный аксон, на конце которого имеются рецепторы, рецепторные или афферентные окончания. Эти нейроны можно определить, как элементы, передающие внешние сигналы в систему.

б) интернейроны (вставочные, контактные, или промежуточные) нейроны, не имеющие длинных отростков, но имеющие только дендриты. Таких нейронов в человеческом мозгу больше чем остальных. Данный вид нейронов является основным элементом рефлекторной дуги.

в) моторные, центробежные, или эфферентные, они имеют центростремительный аксон, который имеет эфферентные окончания передающий возбуждение мышечным или железистым клеткам. Эфферентные нейроны служат для передачи сигналов из нервной среды во внешнюю среду.

Передача возбуждения происходит от нейрона к нейрону, через специальные утолщения на концах дендритов, называемых синапсами. По типу передачи синапсы разделяют на два вида: химические и электрические. Электрические синапсы передают нервный импульс непосредственно через место контакта. Таких синапсов в нервных системах очень мало, в моделях не будут учитываться. Химические синапсы передают нервный импульс посредством специального вещества медиатора (нейромедиатора, нейротрансмиттера), данный вид синапса широко распространен и подразумевает вариативность в работе.
Важно отметить, что в биологическом нейроне постоянно происходят изменения, отращиваются новые дендриты и синапсы, возможны миграции нейронов. В местах контактов с другими нейронами образуются новообразования, для передающего нейрона — это синапс, для принимающего — это постсинаптическая мембрана, снабжаемая специальными рецепторами, реагирующими на медиатор, то есть можно говорить, что мембрана нейрона — это приемник, а синапсы на дендритах — это передатчики сигнала.

При активации синапса он выбрасывает порции медиатора, эти порции могут варьироваться, чем больше выделится медиатора, тем вероятнее, что принимаемая сигнал нервная клетка будет активирована. Медиатор, преодолевая синоптическую щель, попадает на постсинаптическую мембрану, на которой расположены рецепторы, реагирующие на медиатор. Далее медиатор может быть разрушен специальным разрушающим ферментом, либо поглощен обратно синапсом, это происходит для сокращения времени действия медиатора на рецепторы.
Так же помимо побудительного воздействия существуют синапсы, оказывающие тормозящее воздействие на нейрон. Обычно такие синапсы принадлежат определенным нейронам, которые обозначаются, как тормозящие нейроны.
Синапсов связывающих нейрон с одной и той же целевой клеткой, может быть множество. Для упрощения примем, всю совокупность, оказываемого воздействия одним нейроном, на другой целевой нейрон за синапс с определённой силой воздействия. Главной характеристикой синапса будет, является его сила.

В состоянии покоя мембрана нейрона поляризована. Это означает, что по обе стороны мембраны располагаются частицы, несущие противоположные заряды. В состоянии покоя наружная поверхность мембраны заряжена положительно, внутренняя – отрицательно. Основными переносчиками зарядов в организме являются ионы натрия (Na+), калия (K+) и хлора (Cl-).
Разница между зарядами поверхности мембраны и внутри тела клетки составляет мембранный потенциал. Медиатор вызывает нарушения поляризации – деполяризацию. Положительные ионы снаружи мембраны устремляются через открытые каналы в тело клетки, меняя соотношение зарядов между поверхностью мембраны и телом клетки.

Изменение мембранного потенциала при возбуждении нейрона

Характер изменений мембранного потенциала при активации нервной ткани неизменен. Независимо от того кокой силы воздействия оказывается на нейрон, если сила превышает некоторое пороговое значение, ответ будет одинаков.
Забегая вперед, хочу отметить, что в работе нервной системы имеет значение даже следовые потенциалы (см. график выше). Они не появляются, вследствие каких-то гармонических колебаний уравновешивающих заряды, являются строгим проявлением определённой фазы состояния нервной ткани при возбуждении.

Итак, далее приведу теоретические предположения, которые позволят нам создавать математические модели. Главная идея заключается во взаимодействии между зарядами формирующихся внутри тела клетки, во время её активности, и зарядами с поверхностей мембран других активных клеток. Данные заряды являются разноименными, в связи этим можно предположить, как будут располагаться заряды в теле клетки под воздействием зарядов других активных клеток.

Можно сказать, что нейрон чувствует активность других нейронов на расстоянии, стремится направить распространения возбуждения в направлении других активных участков.
В момент активности нейрона можно рассчитать определённую точку в пространстве, которая определялась бы, как сумма масс зарядов, расположенных на поверхностях других нейронов. Указанную точку назовем точкой паттерна, её месторождение зависит от комбинации фаз активности всех нейронов нервной системы. Паттерном в физиологии нервной системы называется уникальная комбинация активных клеток, то есть можно говорить о влиянии возбуждённых участков мозга на работу отдельного нейрона.
Нужно представлять работу нейрона не просто как вычислителя, а своего рода ретранслятор возбуждения, который выбирает направления распространения возбуждения, таким образом, формируются сложные электрические схемы. Первоначально предполагалось, что нейрон просто избирательно отключает/включает для передачи свои синапсы, в зависимости от предпочитаемого направления возбуждения. Но более детальное изучение природы нейрона, привело к выводам, что нейрон может изменять степень воздействия на целевую клетку через силу своих синапсов, что делает нейрон более гибким и вариативным вычислительным элементом нервной системы.

Какое же направление для передачи возбуждения является предпочтительным? В различных экспериментах связанных с образованием безусловных рефлексов, можно определить, что в нервной системе образуются пути или рефлекторные дуги, которые связывают активируемые участки мозга при формировании безусловных рефлексов, создаются ассоциативные связи. Значит, нейрон должен передавать возбуждения к другим активным участкам мозга, запоминать направление и использовать его в дальнейшем.
Представим вектор начало, которого находится в центре активной клети, а конец направлен в точку паттерна определённую для данного нейрона. Обозначим, как вектор предпочитаемого направления распространения возбуждения (T, trend). В биологическом нейроне вектор Т может проявляться в структуре самой нейроплазмы, возможно, это каналы для движения ионов в теле клетки, или другие изменения в структуре нейрона.
Нейрон обладает свойством памяти, он может запоминать вектор Т, направление этого вектора, может меняться и перезаписываться в зависимости от внешних факторов. Степень с которой вектор Т может подвергается изменениям, называется нейропластичность.
Этот вектор в свою очередь оказывает влияние на работу синапсов нейрона. Для каждого синапса определим вектор S начало, которого находится в центре клетки, а конец направлен в центр целевого нейрона, с которым связан синапс. Теперь степень влияния для каждого синапса можно определить следующим образом: чем меньше угол между вектором T и S, тем больше синапс будет, усиливается; чем меньше угол, тем сильнее синапс будет ослабевать и возможно может прекратить передачу возбуждения. Каждый синапс имеет независимое свойство памяти, он помнит значение своей силы. Указанные значения изменяются при каждой активизации нейрона, под влиянием вектора Т, они либо увеличиваются, либо уменьшаются на определённое значение.

Входные сигналы (x1, x2,…xn) нейрона представляют собой вещественные числа, которые характеризуют силу синапсов нейронов, оказывающих воздействие на нейрон.
Положительное значение входа означает побудительное воздействие, оказываемое на нейрон, а отрицательное значение – тормозящее воздействие.
Для биологического нейрона не имеет значение, откуда поступил возбуждающий его сигнал, результат его активности будет идентичен. Нейрон будет активизирован, когда сумма воздействий на него будет превышать определённое пороговое значение. Поэтому, все сигналы проходят через сумматор (а), а поскольку нейроны и нервная система работают в реальном времени, следовательно, воздействие входов должно оцениваться в короткий промежуток времени, то есть воздействие синапса имеет временный характер.
Результат сумматора проходит пороговую функцию (б), если сумма превосходит пороговое значение, то это приводит к активности нейрона.
При активации нейрон сигнализирует о своей активности системе, передовая информацию о своём положении в пространстве нервной системы и заряде, изменяемом во времени (в).
Через определённое время, после активации нейрон передает возбуждение по всем имеющимся синапсам, предварительно производя пересчет их силы. Весь период активации нейрон перестает реагировать на внешние раздражители, то есть все воздействия синапсов других нейронов игнорируются. В период активации входит так же период восстановления нейрона.
Происходит корректировка вектора Т (г) с учётом значения точки паттерна Pp и уровнем нейропластичности. Далее происходит переоценка значений всех сил синапсов в нейроне(д).
Обратите внимание, что блоки (г) и (д) выполняются параллельно с блоком (в).

Если внимательно проанализировать предложенную модель, то можно увидеть, что источник возбуждения должен оказывать большее влияние на нейрон, чем другой удалённый, активный участок мозга. Следовательно возникает вопрос: почему же все равно происходит передача в направлении другого активного участка?
Данную проблему я смог определить, только создав компьютерную модель. Решение подсказал график изменения мембранного потенциала при активности нейрона.

Используя теорию электромагнитного взаимодействия, можно объяснить многие явления и сложные процессы, протекающие в нервной системе. К примеру, одним из последних открытий, которое широко обсуждается в науках о мозге, является открытие когнитивных карт в гиппокампе.
Гиппокамп – это отдел мозга, которому отвечает за кратковременную память. Эксперименты на крысах выявили, что определённому месту в лабиринте соответствует своя локализованная группа клеток в гиппокампе, причем, не имеет значение, как животное попадает в это место, все равно будет активирован соответствующий этому месту участок нервной ткани. Естественно, животное должно помнить данный лабиринт, не стоит рассчитывать на топологическое соответствие пространства лабиринта и когнитивной карты.

Каждое место в лабиринте представляется в мозге, как совокупность раздражителей различного характера: запахи, цвет стен, возможные примечательные объекты, характерные звуки и т. д. Указанные раздражители отражаются на коре, различных представительствах органов чувств, в виде всплесков активности в определённых комбинациях. Мозг одновременно обрабатывает информацию в нескольких отделах, зачастую информационные каналы разделяются, одна и та же информация поступает в различные участки мозга.

Активация нейронов места в зависимости от положения в лабиринте (активность разных нейронов показана разным цветом). источник

Гиппокамп расположен в центре мозга, вся кара и её области удалены от него, на одинаковые расстояния. Если определить для каждой уникальной комбинации раздражителей точку масс зарядов поверхностей нейронов, то можно увидеть, что указанные точки будут различны, и будут находиться примерно в центре мозга. К этим точкам будет стремиться и распространятся возбуждение в гиппокампе, формируя устойчивые участки возбуждения. Более того, поочередная смена комбинаций раздражителей, будет приводить к смещению точки паттерна. Участки когнитивной карты будут ассоциативно связываться друг с другом последовательно, что приведет к тому, что животное, помещенное в начало знакомого ей лабиринта, может вспомнить весь последующий путь.

У многих возникнет вопрос, где в данной работе предпосылки к элементу разумности или проявления высшей интеллектуальной деятельности?
Важно отметить, что феномен человеческого поведения, есть следствие функционирования биологической структуры. Следовательно, чтобы имитировать разумное поведение, необходимо хорошо понимать принципы и особенности функционирования биологических структур. К сожалению, в науке биологии пока не представлен четкий алгоритм: как работает нейрон, как понимает, куда необходимо отращивать свои дендриты, как настроить свои синапсы, что бы в нервной системе смог сформироваться простой условный рефлекс, на подобие тех, которые демонстрировал и описывал в своих работах академик И.П. Павлов.
С другой стороны в науке об искусственном интеллекте, в восходящем (биологическом) подходе, сложилось парадоксальная ситуация, а именно: когда используемые в исследованиях модели основаны на устаревших представлениях о биологическом нейроне, консерватизм, в основе которого берётся персептрон без переосмысления его основных принципов, без обращения к биологическому первоисточнику, придумывается все более хитроумные алгоритмы и структуры, не имеющих биологических корней.
Конечно, никто не уменьшает достоинств классических нейронных сетей, которые дали множество полезных программных продуктов, но игра с ними не является путем к созданию интеллектуально действующей системы.
Более того, не редки заявления, о том, что нейрон подобен мощной вычислительной машине, приписывают свойство квантовых компьютеров. Из-за этой сверхсложности, нервной системе приписывается невозможность её повторения, ведь это соизмеримо с желанием смоделировать человеческую душу. Однако, в реальности природа идет по пути простоты и элегантности своих решений, перемещение зарядов на мембране клетки может служить, как для передачи нервного возбуждения, так и для трансляции информации о том, где происходит данная передача.
Несмотря на то, что указанная работа демонстрирует, как образуются элементарные условные рефлексы в нервной системе, она приближает к пониманию того, что такое интеллект и разумная деятельность.

Существуют еще множество аспектов работы нервной системы: механизмы торможения, принципы построения эмоций, организация безусловных рефлексов и обучение, без которых невозможно построить качественную модель нервной системы. Есть понимание, на интуитивном уровне, как работает нервная система, принципы которой возможно воплотить в моделях.
Создание первой модели помогли отработать и откорректировать представление об электромагнитном взаимодействии нейронов. Понять, как происходит формирование рефлекторных дуг, как каждый отдельный нейрон понимает, каким образом ему настроить свои синапсы для получения ассоциативных связей.
На данный момент я начал разрабатывать новую версию программы, которая позволит смоделировать многие другие аспекты работы нейрона и нервной системы.

Прошу принять активное участие в обсуждении выдвинутых здесь гипотез и предположений, так как я могу относиться к своим идеям предвзято. Ваше мнение очень важно для меня.

Из-за более хрупких нейронов у женщин могут быть более тяжелые осложнения при травмах мозга.

Исследователи из Пенсильванского университета сравнили крысиные нейроны, взятые из мозга самцов и самок, и обнаружили, что самочьи нейроны более тонкие и хрупкие, чем самцовые. То же самое увидели и у человеческих нейронов – женские были тоньше мужских.

Как известно, нейроны – это клетки с множеством отростков, по которым бегут нейронные импульсы. Короткие отростки называются дендритами, длинные – аксонами. И длинными – это еще мягко сказано: в некоторых случаях аксоны могут достигать в длину одного метра и более. То, что мы только что сказали про хрупкость женских нейронов, касается именно их аксонов.

Но дело не в толщине самой по себе. В статье в Experimental Neurology говорится, что в женских аксонах мало микротрубочек – особых внутриклеточных структур, которые играют роль скелета и заодно обеспечивают транспорт веществ по клетке. Понятно, что для нейронов с их отростками вопрос транспорта крайне важен.

В случае травмы аксоны женских нейронов пострадают сильнее, потому что они менее прочные. Самому аксону рваться не обязательно, но от напряжения в нем могут разрушиться транспортные магистрали микротрубочек, так что в результате в клетке возникнут настоящие транспортные пробки, не дающие молекулярному грузу добраться до нужного места. Как следствие, в аксоне нарушится баланс ионов между внешней средой и внутренней. А мы знаем, что ионный дисбаланс – это сигнал что с клеткой что-то не то, и в таком случае в ней запускаются механизмы клеточного самоубийства: активируются белки, разрушающие мембраны, органеллы и т. д.

По словам авторов работы, после травмы (которая оставляла клетку целой) аксоны женских нейронов сильнее набухали и в них сильнее были нарушены сигнальные пути, связанные с ионами кальция (а ионы кальция играют большую роль, когда клетка решает, включать ли программу саморазрушения или нет).

Остается добавить, что при различных силовых воздействиях в нервной ткани страдают в первую очередь именно аксоны. Само собой напрашивается предположение, что женщины хуже, чем мужчины, переносят травмы головы, и это действительно подтверждается спортивной статистикой: среди атлетов у женщин такие травмы на 50% чаще, чем у мужчин, заканчиваются сотрясением мозге, а само сотрясение чревато более серьезными последствиями.

Однако тут все равно нужно провести еще не одно исследование, чтобы уж точно установить связь между хрупкостью женских аксонов и возможными клиническими последствиями. В частности, авторы работы в перспективе хотят сравнить в крови мужчин и женщин количество молекул, которые могут появиться в ней при повреждении нейронных отростков, а также оценить состояние белого вещества мозга (которое состоит из аксонов) у мужчин и женщин с сотрясением.

Если тонкие и нежные женские аксоны действительно окажутся одной из главных причин того, что женщины переносят сотрясение хуже, можно будет подумать о лекарствах, которые укрепляли бы аксоны, или хотя бы делали их внутреннюю транспортную систему более стабильной.

Читайте также:
Читайте также:  Срединные структуры головного мозга
Adblock
detector