Сколько раз в процессе онтогенеза изгибается мозговая трубка

Всего в процессе онтогенеза мозговая трубка изгибается три раза в сагиттальной плоскости (см. рис. 18). Сначала в области среднего мозгового пузыря, рядом с образующимся перешейком мозга, отделяющим передний и средний мозг, формируется выпуклый в дорсальную сторону головной, или теменной, изгиб. Затем на границе с зачатком спинного мозга образуется шейный изгиб, также выпуклый дорсально. Третий, мостовой изгиб формируется в области заднего первичного пузыря, его выпуклая сторона обращена вперед (вентрально). Именно этот изгиб делит задний мозг на 4 и 5 вторичные пузыри.

Таким образом, после деления первичных мозговых пузырей и формирования мозговых изгибов в зачатке мозга человека дифференцируется 5 отделов, из которых в дальнейшем образуются: 1. конечный мозг (telencephalon), 2. промежуточный мозг (diencephalon), 3. средний мозг (mesencephalon), 4. задний мозг (metencephalon) и 5. продолговатый мозг (myelencephalon seu medula oblongata).

По мере роста нервной трубки происходит утолщение её стенок и усложнение рельефа поверхности мозговых пузырей. Это приводит к неравномерному сужению полости нервной трубки. В результате просвет спинного мозга превращается в узкий центральный канал спинного мозга, а полости мозговых пузырей приобретают форму различных по величине и положению щелей, называемых желудочками головного мозга. Все желудочки мозга последовательно соединяются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется внутрижелудочковыми сосудистыми сплетениями и эпендимными клетками. Через отверстия в нижнем мозговом парусе спинномозговая жидкость оттекает из системы желудочков мозга в подпаутинное пространство (подробнее см. Раздел 8).

По мере своего роста полушария большого мозга сначала увеличиваются в области лобной доли, затем теменной и, наконец, височной доли. Благодаря этому создаётся впечатление, будто кора мозга (плащ (СНОСКА: Это образное название коры мозга сохранилось с тех времён, когда люди носили плащи в виде отрезов материи, оборачиваясь в них в непогоду. Древние учёные присвоили коре такое название из-за того, что на разрезах она выглядит в виде тонкого слоя, покрывающего вещество мозга наподобие куска материи)) вращается вокруг таламуса (СНОСКА: Таламус (thalamus) – зрительный бугор, структура промежуточного мозга, см. раздел 6.4.1.)) сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперёд к лобной доле. В результате к моменту рождения плащ мозга покрывает не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.

На раннем этапе эмбриогенеза из переднего отдела нервной трубки образуется зачаток головного мозга—три пузыря: передний, средний и задний (рис. 3.13). Каждый из них соответствует основным органам чувств: передний — обонянию, средний — зрению и задний—слуху и равновесию. Позже наступает этап 5-пузырного развития: передний и задний пузыри делятся на два. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга: из первого переднего пузыря образуется передний мозг, из второго — промежуточный мозг, из третьего пузыря формируется средний мозг, из четвертого — Варолиев мост и мозжечок, а из пятого — продолговатый мозг.

У разных позвоночных животных скорость развития отделов мозга неодинакова, поэтому созревание головного мозга видоспецифично. Так, у высших млекопитающих, в т.ч. человека, характерно быстрое развитие переднего мозга, он разрастается, покрывая остальные отделы мозга. В итоге головной мозг высших животных и человека состоит из ствола, включающего мост, продолговатый, средний и промежуточный мозг, мозжечка, подкорковых ядер и коры большого мозга.

Рис. 3.13. Стадии развития головного мозга: I-30 дней:

  • 1-2—(первый пузырь) конечный мозг; 3 — (второй пузырь) средний мозг;
  • 4—(третий пузырь) задний мозг; 5—спинной мозг; II—45 дней; III—60 дней эмбриогенеза: 1—конечный мозг; 2-3—промежуточный мозг; 4—средний мозг; 5—задний мозг; 6—спинной мозг.

Головной мозг новорожденных и дошкольников короче и шире, чем у школьников и взрослых. До 4 лет происходит почти равномерный рост мозга в длину, ширину и высоту, а с 4 до 7 лет особенно интенсивно увеличивается его высота. Отдельные доли мозга растут неравномерно: лобная и теменная доли растут быстрее височной и особенно затылочной.

Масса головного мозга изменяется с возрастом (табл. 3.2).

Изменение массы головного мозга с возрастом

Средний абсолютный вес головного мозга у мальчиков несколько больше, чем у девочек, например: у новорожденных—391 и 388 г, в 9 лет — 1270 и 1236 г, у взрослых — 1400 и 1260 г.

По отношению к массе тела мозг новорожденного значительно больше, чем у взрослого. Так, у новорожденного он составляет ‘/в массы тела, а у взрослого —только */4о. Это обусловлено разными темпами увеличения массы мозга и тела. В период от рождения до взрослого состояния масса головного мозга увеличивается примерно в четыре раза, а масса тела —в 20 раз. Наиболее интенсивно головной мозг человека развивается в первые 2—3 года постнатального развития. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6—7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже 4 /s массы взрослого мозга (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Развитие головного мозга человека (по Г.-Х. Шумахер, 1974): а, б, в-пренатальное развитие головного мозга 4-, 6- и 7-месячного плода соответственно; г—мозг новорожденного; д—мозг взрослого человека

После 9 лет масса головного мозга увеличивается медленно, к 20 годам она достигает уровня взрослых, а наибольшую массу мозг имеет в 20—30 лет.

Индивидуальные колебания массы мозга составляют 40—60%. Это обусловлено вариациями массы тела взрослых.

Окончательное созревание головного мозга завершается только к 17—20 годам. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способности человека. Например, известно, что мозг русского писателя И.С. Тургенева (1818—1883) весил около 2000 г, а мозг французского писателя А. Франса, близкого по силе своего таланта к Тургеневу, — около 1000 г. С другой стороны, в практике медицины известен случай, когда мозг мальчика-идиота весил 3000 г. Установлено, что интеллект человека снижается только в том случае, если масса мозга уменьшается до 900 г и менее.

Изменение размеров, формы и массы мозга сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга. С возрастом изменяется соотношение между количеством нейронов и количеством клеток глии: относительное количество нейронов уменьшается, а относительное количество клеток глии возрастает. Кроме того, изменяются химический состав головного мозга и содержание в нем воды. Так, в головном мозге новорожденного вода составляет 91,5%, 8-летнего ребенка — 86,0%, взрослого —82%. Головной мозг взрослых отличается от головного мозга детей и интенсивностью обмена веществ: он в два раза меньше. В возрасте от 15 до 20 лет увеличивается просвет кровеносных сосудов головного мозга.

Читайте также:  Восстановление нервных клеток головного мозга

К моменту рождения барьерные функции мозга (гематоликвор- ный и гематоэнцефалический барьеры) уже сформированы и к 1-му месяцу жизни становятся такими же, как у взрослых людей, хотя весь период новорожденности их проницаемость повышена.

Количество нейронов при рождении примерно такое же, как у взрослых, после рождения появляется лишь небольшое число новых высокодифференцированых нейронов, а малодифференцированные нейроны продолжают делиться. Строение нейронов 3-летнего ребенка не отличается от нейронов взрослого, однако увеличение размеров и количества дендритов и синапсов происходит до 40 лет.

Развитие нейронов в больших полушариях предшествует появлению борозд и извилин. В первые месяцы жизни они есть и в сером, и в белом веществе. Уже в начале 4-го месяца внутриутробной жизни большие полушария покрывают зрительные бугры, в этот период на их поверхности есть только одно вдавление — будущая сильвиева борозда. Бывают случаи, когда у 3-месячного плода имеются теменно-затылочные и шпорная борозды. У 5-месячного зародыша есть сильвиева, теменно-затылочная, мозолистокраевая и центральная борозды. Шестимесячный зародыш имеет все главные борозды. Вторичные борозды появляются после 6 мес внутриутробной жизни, третичные борозды —в конце внутриутробной жизни. К концу 7-го месяца внутриутробного развития большие полушария покрывают весь мозжечок. Асимметрия в строении борозд в обоих полушариях наблюдается уже в начале их закладки и сохраняется в течение всего периода развития головного мозга.

У новорожденных есть все первичные, вторичные и третичные борозды, но они продолжают развиваться и после рождения, особенно до 1—2 лет. К 7—12 годам борозды и извилины имеют такой же вид, как у взрослого человека.

Развитие головного мозга в антенатальном периоде регулируется преимущественно генетическими и гормональными механизмами (особенно тиреоидными и стероидными гормонами). Нервный контроль развития осуществляется за счет спинного мозга и ствола мозга, начиная с 7—14-й недели. В постнатальном периоде ведущую роль в развитии головного мозга играют потоки афферентной импульсации по различным сенсорным системам. Отсутствие или дефицит внешних сигналов (сенсорный голод), особенно в критические периоды, может приводить к замедлению созревания и недоразвитию функции или даже к ее отсутствию.

Созревание отделов головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего созревают те нервные структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают раньше всего стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Еще во внутриутробный период жизни у детей формируются моторная и кожно-мышечная чувствительность, а затем почти одновременно — зрительная и слуховая. Раньше всех созревает часть премоторной зоны коры, которая регулирует двигательную и секреторную функции внутренних органов. Эти отделы приближаются по своему развитию к мозгу взрослого человека уже ко 2—4-му годам постнатального развития.

Рис. 3.15. Головной мозг (поперечный срез)

В состав заднего мозга входит продолговатый мозг и варолиев мост (рис. 3.15). Задний мозг представляет собой филогенетически наиболее древний отдел ЦНС, являясь продолжением спинного мозга (рис. 3.16).

Рис. 3.16. Стволовая часть головного мозга

Продолговатый мозг является центром многих рефлексов, которые можно разделить на две группы: вегетативные и тонические.

К 1-й группе рефлексов относятся центры дыхательных, сосудодвигательных, пищеварительных рефлексов, а также потоотделения, чиханья, кашля и др. В продолговатом мозге и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Среди таких рефлексов имеются очень сложные, цепные рефлексы. Их особенность заключается в том, что они состоят из двух и более рефлексов, когда конец одного является началом другого. К таким рефлексам относятся рвотный и сосательный. Последний чаще всего ведет к возникновению еще одного рефлекса — глотания. Акт глотания, в свою очередь, состоит из двух рефлексов: формирование пищевого комка (произвольный акт) и проглатывание (непроизвольный акт).

Можно заключить, что рефлексы продолговатого мозга отличаются сложностью и разнообразием по сравнению с рефлексами спинного мозга.

Вторую группу составляют рефлексы, центрами которых служат ядра Бехтерева, Дейтерса и Швальбе. Эти ядра являются центрами тонических рефлексов и представляют собой надстройку над спинным мозгом, выполняют функцию перераспределения мышечного тонуса между сгибательными и разгибательными мышцами. Такие рефлексы называются опорными. Они обеспечивают стояние человека и животных, вызывая преобладание тонуса разгибательных мышц, противодействие силе земного притяжения. Рефлексы позы и положения зависят от отклонения головы. Возникающие при этом импульсы направляются в продолговатый мозг той стороны, в которую отклонилась голова, и вызывают повышение разгибательного тонуса мышц конечностей этой же стороны, создавая опору для головы и всего туловища, осуществляя рефлекс восстановления положения головы.

Возрастные особенности продолговатого мозга

К моменту рождения продолговатый мозг в морфофункциональном отношении развит больше, чем другие отделы мозга. Его масса вместе с мостом составляет 8 г (2% массы головного мозга). К 1,5 годам клетки продолговатого мозга хорошо дифференцированы. К 7 годам структура продолговатого мозга и моста достигает уровня взрослого человека.

Об уровне функционального созревания продолговатого мозга можно судить по проявлению многих вегетативных рефлексов: со дня рождения функционируют почти все его центры—дыхания, регуляции сердца и сосудов, сосания, глотания, кашля, чиханья. Несколько позже начинает функционировать центр жевания. В регуляции мышечного тонуса снижена активность вестибулярных ядер, ответственных за тонус мышц-разгибателей. Познотонические рефлексы продолговатого мозга развиваются еще до рождения. Некоторые из них отчетливо выражены у новорожденных. К 6 годам в центрах регуляции мышечного тонуса завершаются дифференцировка нейронов, миелинизация волокон, их координационная деятельность.

В ствол мозга входят следующие отделы: продолговатый мозг, Варолиев мост, средний и промежуточный мозг. Их пронизывает канал с цереброспинальной жидкостью

Средний мозг и его функции

Возникновение среднего мозга связано с развитием зрения. У млекопитающих этот отдел головного мозга вполне сформирован и состоит из четверохолмий, красных ядер и черной субстанции.

Четверохолмие состоит из верхних и нижних бугорков. Верхние выполняют функцию центра зрительных, а нижние —слуховых ориентировочных рефлексов. У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили верхние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты нижние бугры (слуховые подкорковые центры).

Читайте также:  Кт перфузия головного мозга что это такое

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового нерва, глазодвигательного и отводящего нервов. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Красные ядра являются самыми крупными ядрами покрышки (заднего отдела) ножек мозга. Они представляют собой центры регуляции мышечного тонуса путем его перераспределения между мышцами сгибателями и разгибателями. От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Средний мозг является надстройкой над продолговатым, что касается регуляции мышечного тонуса.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцев рук).

Средний мозг является центром статических и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые —при перемещении тела в пространстве.

К статическим рефлексам относятся установочные и выпрямительные. Установочные рефлексы обеспечивают сохранение или восстановление правильного положения головы и возникают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, мышц шеи, асимметрического раздражения кожной поверхности и глаз. Главными из них являются рефлексы с оттолитового аппарата внутреннего уха на мышцы шеи. Все остальные рефлексы также обеспечивают восстановление или сохранение положения головы. Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение головы и координацию движений.

Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных рефлексов, началом которых являются установочные рефлексы с лабиринтов на шею, восстанавливающие правильное положение головы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивая правильное положение туловища. Этот комплекс рефлексов обеспечивает восстановление тела из положения лежа в положение стоя или наоборот.

Помимо этих рефлексов, высшие животные и человек обладают более сложными тоническими рефлексами, позволяющими осуществлять разнообразные изменения положения тела в пространстве. Чем совершеннее развитие головного мозга животного, тем большую независимость тело проявляет по отношению к установочным рефлексам. Однако при поражении у человека среднего мозга (опухоль по средней линии в области четверохолмия) наблюдается ригидность (повышение тонуса) разгибательных мышц. При этом конечности вытянуты и прижаты к туловищу, голова запрокинута назад. У животных это состояние — децеребрационная ригидность—возникает при перерезке ствола мозга между продолговатым и средним мозгом.

Возрастные особенности среднего мозга

Функциональное развитие среднего мозга начинается еще во внутриутробном периоде. На раннем этапе эмбриогенеза обнаруживаются тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции.

У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Форма и строение почти такие же, как у взрослых. Ядра глазодвигательного нерва хорошо развиты. Его волокна миелинизированы. Хорошо развито красное ядро, практически сформированы его связи с другими отделами ЦНС. Черная субстанция развивается медленнее, достигая совершенства к 7 годам.

В процессе онтогенеза более простые двигательные рефлексы (шагания, плавания, ползания) исчезают, но возникают более сложные, такие как реакция переворачивания на живот, ползание на животе и на четвереньках, сидение, вставание и, наконец, к концу года — хождение. В осуществлении этих реакций принимают участие другие отделы головного мозга, в том числе и кора больших полушарий.

У млекопитающих и человека мозжечок состоит из двух частей: более древнее образование — червь (один) и более молодые образования-полушария (два). Кора мозжечка благодаря складчатости обладает большой поверхностью (рис. 3.15, 3.16). Если складки его расправить, то площадь его составит 340 см 2 . Кора мозжечка построена из трех слоев, которые содержат разные виды клеток: звездчатые, корзинчатые, зернистые и т.д.

Сложное строение и разнообразные связи мозжечка дают возможность предполагать, что он выполняет разнообразные функции.

Начало изучения функций мозжечка относится к первому 10-ле- тию XIX в. В 1809 г. впервые было обнаружено, что при удалении мозжечка возникает нарушение произвольных движений, снижение мышечного тонуса. Животное не может подняться, ходить, есть и т.д. Односторонняя экстирпация мозжечка сопровождалась манежными движениями (движения в одну, здоровую сторону).

Позже было установлено, что спустя некоторое время после удаления мозжечка у животных в значительной степени восстанавливается координация движений и мышечный тонус. Но навсегда остаются такие последствия, как атаксия (нарушение равновесия, появление пьяной походки), астезия (качательные, дрожательные движения, неустойчивость, неточность движений), атония или дистония (снижение или нарушение мышечного тонуса), астения (легкая утомляемость), адиадохокинез (нарушение правильного чередования быстрых антагонистических движений, таких, как сгибание- разгибание), дезэквилибрация (нарушение равновесия).

При удалении мозжечка также наблюдается нарушение тонуса гладких мышц кишечника; эвакуации, всасывания пищи в ЖКТ, возникают резкие колебания содержания натрия, калия, сахара в крови и другие вегетативные сдвиги. Описанные экспериментальные исследования позволяют заключить, что мозжечок регулирует позу, мышечный тонус, координирует осуществление медленных целенаправленных движений, обеспечивает выполнение быстрых точных движений, выполняет регуляцию многих вегетативных функций. Мозжечок является высшим подкорковым центром адаптационнотрофического влияния симпатической нервной системы, благодаря которому происходит перестройка обмена веществ в различных органах и тканях в зависимости от потребностей организма (Л .А. Ор- бели). В общем виде эти явления могут быть обозначены как регулирующие. Эта роль мозжечка тем более выражена, чем точнее коордотированы выполняемые движения человека. Тяжелые расстройства, которые наблюдаются при его заболеваниях, могут свидетельствовать о нарушении тонкой функциональной слаженности различных отделов мозжечка, коры головного мозга и нижележащих отделов головного мозга.

а) Эмбриогенез структур мозга. В конце 4-й недели ростральная часть нервной трубки образует изгиб на уровне будущего среднего мозга. Эта область — средний мозговой пузырь — легкими перетяжками отграничена от переднего мозгового пузыря (будущий передний мозг) и ромбовидного мозгового пузыря (будущий задний мозг).

Крыловидная пластинка переднего мозгового пузыря расширяется и образует конечный мозг (будущие полушария головного мозга). Базальная пластинка сохраняет свое положение и дает начало промежуточному мозговому пузырю. В промежуточном мозговом пузыре формируются глазные ямки — закладки сетчатки и зрительного нерва.

Промежуточный, средний и ромбовидный мозговые пузыри формируют зачаточный ствол головного мозга.

По мере развития ствол мозга изгибается, в результате чего средний мозговой пузырь перемещается наверх. Ромбовидный мозговой пузырь образует складку так, что крыловидная пластинка расходится и формирует четвертый желудочек мозга ромбовидной формы. Ростральная часть ромбовидного мозгового пузыря дает начало мосту мозга и мозжечку, а каудальная — продолговатому мозгу.

Читайте также:  Обморок и потеря сознания в чем разница


(А и Б) Мозговые пузыри, вид справа. Звездочками обозначены участки первичного развития мозжечка.
Некоторые производные мозговых пузырей.

б) Эмбриогенез системы желудочков мозга и сосудистого сплетения. Канал нервной трубки расширяется и образует полушария мозга, в которых формируются боковые желудочки. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком, структуры которого окружает промежуточный мозговой пузырь. Третий желудочек сообщается с двумя боковыми желудочками через отверстие Монро (межжелудочковое отверстие). Третий и четвертый желудочки сообщаются через водопровод мозга (сильвиев водопровод), расположенный внутри среднего мозга.

Пучки капилляров инвагинируют тонкие верхние стенки переднего и заднего мозга и образуют сосудистое сплетение четырех желудочков мозга. Клетки сосудистого сплетения секретируют спинномозговую жидкость, которая поступает в систему желудочков и затем оттекает из IV желудочка через три отверстия в его крыше.


Развитие системы желудочков мозга. Красным цветом показаны сосудистые сплетения.
Вид с дорсальной стороны на развивающийся задний мозг (указано стрелкой).
(А) На 8-й неделе развития четвертый желудочек дает начало мозжечку.
(Б) На 12-й неделе мозжечок скрывает четвертый желудочек, и на его крыше появляются три отверстия.

в) Эмбриогенез черепных нервов. На рисунке ниже показана стадия развития черепных нервов на 6-й неделе после оплодотворения.

• Обонятельный нерв (I) образуется из биполярных нейронов, развивающихся из эпителиальных клеток обонятельной ямки.

• Зрительный нерв (II) формируется из сетчатки.

• Глазодвигательный (III) и блоковый (IV) нервы развиваются из клеток среднего мозга, а отводящий (VI) —из клеток варолиевого моста.

• II, III и IV нервы в дальнейшем будут иннервировать наружные мышцы глаза.

• Три ветви тройничного (V) нерва будут обеспечивать чувствительность кожи лица и головы, полостей рта и носа, а также зубов. Двигательные ветви предназначены для иннервации жевательных мышц.

• Лицевой (VII) нерв будет обеспечивать иннервацию мимических мышц лица.

• Преддверно-улитковый (VIII) нерв будет отвечать за передачу нервных импульсов к органам слуха и равновесия, образующихся из слухового пузырька.

• Языкоглоточный (IX) нерв — смешанный. Большая часть его волокон обеспечивает чувствительность ротоглотки и двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы.

• Блуждающий нерв (X) — также смешанный, обеспечивает обильную чувствительную иннервацию слизистой оболочки пищеварительного тракта и значительную двигательную (парасимпатическую) иннервацию сердца, легких и желудочно-кишечного тракта.

• Церебральная часть добавочного нерва (ХIс) в составе блуждающего нерва будет подходить к мышцам гортани и глотки.

• Спинальная часть добавочного нерва (XIs) будет иннервировать грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.

• Подъязычный нерв (XII) будет иннервировать все мышцы языка, за исключением небно-язычной, движения которой обеспечивают нервы глоточного сплетения.


Черепные нервы шестинедельного эмбриона.

г) Эмбриогенез полушарий мозга. В желудочковой зоне конечного мозга, снаружи от бокового желудочка, клетки делятся и мигрируют на внешнюю поверхность развивающихся полушарий, формируя корковое вещество полушарий мозга.

На медиальной поверхности полушарий расположен гиппокамп — участок коры головного мозга, который относят к пятой доли мозга — лимбической. Гиппокамп перемещается в височную долю, оставляя за собой след, представленный нервными тяжами, получившими название свод мозга. Под этой дугой располагается сосудистая щель, через которую сосудистое сплетение погружается в боковой желудочек.

Передняя комиссура соединяет обонятельные зоны слева и справа. Важно отметить, что более крупная комиссура — мозолистое тело — соединяет соответствующие друг другу зоны коры двух полушарий мозга. Мозолистое тело расширяется в заднем направлении над стволом мозга.

На коронарных срезах конечного мозга в основании каждого полушария можно увидеть скопления серого вещества, являющиеся предшественниками полосатого тела. Вблизи III желудочка промежуточный мозговой пузырь развивается в таламус и гипоталамус.

К 28-й неделе эмбрионального развития на поверхности мозга появляются некоторые борозды, в частности латеральная, центральная и шпорная.


Мозг плода на 14-й неделе развития.
Стрелкой показан С-образный рост полушарий вокруг островка мозга.
Л—Лобная доля. Т—Теменная доля. З—Затылочная доля. В—Височная доля.

Развитие правого полушария (вид с медиальной стороны).
Гиппокамп, изначально расположенный дорсапьно по отношению к таламусу, мигрирует в височную долю (на рисунках А и Б обозначено стрелками), оставляя за собой след, — свод мозга.
Таким образом формируется дуга, под которой располагаются щель сосудистого сплетения (место его вхождения в желудочек) и хвост хвостатого ядра.

Коронарный срез мозга плода.
(А) Волокна, соединяющие таламус с корой и кору со спинным мозгом, пересекают полосатое тело на 10-й неделе развития эмбриона.
(Б) Полосатое тело разделяется на хвостатое и чечевицеобразное ядра на 17-й неделе развития плода.
Слияние сохраняется на переднем конце (на рисунке не показано).

Три основные борозды у 28-недельного плода.
(А) Латеральная и (Б) медиальная поверхности левого полушария мозга.

д) Резюме. Нервная система формируется из нервной трубки эктодермального происхождения, полостью которой служит спинномозговой канал. Некоторые клетки мигрируют по разные стороны от трубки и формируют нервный гребень. Часть нервной трубки, расположенная наиболее каудально, дает начало спинному мозгу. Из нервного гребня образуются клетки спинального ганглия, от которого корешки спинномозговых нервов отходят к чувствительной крыловидной пластинке. Базальная мозговая пластинка представлена двигательными нейронами, от которых отходят передние корешки. Объединяясь с задними корешками, передние корешки образуют спинномозговые нервы.

Наиболее рострально расположенная часть нервной трубки образует три желудочка мозга. Передний мозговой пузырь (будущий передний мозг) в дорсальной части дает начало полушариям мозга (конечный мозг), а в вентральной — промежуточному мозговому пузырю. Средний мозговой пузырь формирует средний мозг. Ромбовидный мозговой пузырь образует задний мозг, представленный мостом, продолговатым мозгом и мозжечком.

Нервная трубка расширяется в ростральном направлении и формирует систему желудочков мозга. Спинномозговую жидкость секретируют клетки сосудистого сплетения, инвагинирующие верхние стенки желудочков.

Полушария мозга формируют лобную, теменную, височную, затылочную и лимбинескую доли. Полушария мозга образуют поперечные связи с мозолистым телом, а также с передними и задними комиссурами. Скопления серого вещества, располагающиеся в основании каждого полушария, дают начало полосатому телу. Полушария мозга срастаются с боковыми стенками промежуточного мозгового пузыря, после чего средний и задний мозговые пузыри становятся единственными остатками ЦНС, характерной для эмбриона.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018

Читайте также:
Adblock
detector