Серое вещество образовано телами нервных клеток, которых в спинном мозге насчитывают около 13 млн, началом их отростков, клетками глии. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, образуют ядра серого вещества. В сером веществе каждой из боковых частей спинного мозга различают три выступа. На протяжении всего спинного мозга эти выступы образуют серые столбы. Выделяют передний, задний и боковой столбы серого вещества. Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название соответственно переднего рога серого вещества спинного мозга , заднего рога серого вещества спинного мозга и бокового рога серого вещества спинного мозга. Передние рога серого вещества спинного мозга содержат крупные двигательные нейроны . Аксоны этих нейронов, выходя из спинного мозга, составляют передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов . Тела двигательных нейронов образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру (аутохтонная мускулатура спины, мышцы туловища и конечностей). При этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.Задние рога спинного мозга образованы относительно мелкими вставочными (переключательными, кондукторными) нейронами , которые воспринимают сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Клетки задних рогов (вставочные нейроны) образуют отдельные группы, так называемые соматические чувствительные столбы.Таким образом, дорсальная часть серого вещества представляет собой чувствительные центры, которые тянутся вдоль спинного мозга. Они граничат с моторными центрами, которые расположены в вентральной части серого вещества и также тянутся вдоль всего спинного мозга. Те и другие центры неоднородны по структуре, там лежат клетки разного типа. Дорсальная чувствительная часть спинного мозга состоит из двух частей. Самая дорсальная часть — соматические чувствительные нейроны , воспринимающие сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Ниже, ближе к середине, лежат висцеральные чувствительные нейроны , образующие висцеральные чувствительные центры. Висцеральные чувствительные центры граничат с висцеральными моторными нейронами , которые лежат в нижней ( вентральной ) половине спинного мозга и образуют висцеральные моторные центры. Они переходят в соматические моторные центры, где лежат гигантские двигательные клетки, аксоны которых несут информацию, например в скелетную мускулатуру. От нижнего шейного до верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует выпячивание — боковой столб, который на поперечном разрезе представлен боковым рогом серого вещества спинного мозга. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры. Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В шейном отделе спинного мозга между передним и задним рогами спинного мозга и в верхнегрудном отделе между боковым и задним рогами в белом веществе , примыкающем к серому , расположена ретикулярная формация .Ретикулярная формация состоит из нервных клеток с большим количеством отростков и имеет вид тонких перекладин серого вещества , пересекающихся в различных направлениях.
В сером веществе спинного мозга (преимущественно в задних рогах спинного мозга ) разбросаны так называемыепучковые клетки . Аксоны этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя узкую кайму белого вещества спинного мозга , которая называется собственными пучками спинного мозга . Передние, боковые и задние собственные пучки осуществляют связи между сегментами спинного мозга.
12. Спинно-мозговые нервы. Рефлекторная дуга.
Нейронная цепь, обеспечивающая конкретный рефлекс, называется рефлекторной дугой. Как правило, она состоит из сенсорных рецепторов определенной модальности, стимуляция которых вызывает рефлекс посредством возбуждения ансамбля интернейронов и мотонейронов. Рефлекторная дуга — это цепь нейронов от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор , афферентный путь , один или больше вставочных нейронов , эфферентный путь и эффектор .Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения . Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами , либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы , а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы , сердце ,железы .Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса . В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синаптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора. Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:1. Моносинаптические рефлекторные дуги 2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги 3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга — в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом. От рецепторов передается возбуждение по волокнам афферентных нейронов , расположенных в спинно-мозговых узлахлибо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений . Аксоны этих нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога ) или в составе черепных нервов — в вегетативные ядра мезенцефалического или вегетативные ядра бульбарного отдела головного мозга. В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мультиполярные нейроны . Их аксоны выходят из мозга в составе передних корешков спинно- мозговых или черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) волокна , которые обычно миелинизированы. Они следуют к узлам внеорганных или внутриорганных вегетативных сплетений , где образуют синапсы с их клетками. В узлах лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути . Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немиелинизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов в оболочках стенок кровеносных сосудов.
13. Вегетативная нервная система: симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.
Часть периферической нервной системы, которая участвует в проведении чувствительных влияний и направляет команды к скелетным мышцам, называется соматической нервной системой.Другая группа нейронов контролирует деятельность внутренних органов. Эти нейроны образуют вегетативную нервную систему. Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев — чувствительного, центрального и исполнительного.Вегетативная
нервная система подразделяется на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. В симпатическом, парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части.Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили названиевегетативных ядер (симпатических и парасимпатических).Отходящие от ядер волокна, вегетативные узлы, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы,метасимпатический отдел целиком расположен на периферии в стенках внутренних органов и регулирует сокращение мышц даже в изолированном органе (работой лицея не надо управлять из Кремля). Симпатические ядра расположены в спинном мозге, в боковых рогах. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах.Предузловые нейроны находятся в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга, медиатор – ацетилхолин, постганглионарные — в узлах рядом со спинным мозгом, медиатор — норадреналин.Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. Медиатор, выделяемый синапсами в обоих типах нейронов — ацетилхолин.
От ядер крестцовой части спинного мозга парасимпатические волокна идут к толстой кишке, мочевому пузырю, половым органам.Вегетативные нервные узлы располагаются за пределами ЦНС вблизи от органов или в стенках самих этих органов. Они, так же как и вегетативные ядра, представляют собой скопления нервных клеток. Таким образом, путь из центральной нервной системы до управляемого органа всегда состоит из двух нервных клеток. Тело одной из них находится в пределах центральной нервной системы, тело второй — в одном из нервных узлов, лежащих на периферии.
14. Общий обзор строения головного мозга.
Рис.3.Сагитальный разрез головного мозга.
1. ствол мозолистого тела
2. валик
3. колено
4. клюв
5. терминальная пластинка
6. передняя спайка мозга
7. свод
8. столбы свода
9. сосковые тела
10. прозрачная перегородка
11. таламус
12. межталамическая спайка
13. гипоталамическая борозда
14. серый бугор
15. воронка
16. гипофиз
17. зрительный нерв
18. Монроево отверстие
19. эпифиз
20. эпифизарная спайка
21. задняя спайка мозга
22. четверохолмие
23. сильвиев водопровод
23. сильвиев водопровод
24. ножка мозга
25. мост
26. продолговатый мозг
27. мозжечок
28. четвертый желудочек
29. верхрий парус
29. верхрий парус
30. сплетение
31. нижний парус
Головно́й мозг — часть центральной нервной системыподавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутричерепа. Головной мозг заключен в надежную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками (лат. meninges) из соединительной ткани — твёрдой (лат. dura mater) и мягкой (лат. pia mater), между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат. arachnoidea) оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат. liquor). Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга. Избыток этой жидкости называется гидроцефалией. Гидроцефалия бывает врождённой (чаще) и приобретённой.
Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом. Белый цвет — это цветмиелина, вещества, покрывающего волокна.
Серое вещество, substantia grisea, на протяжении спинного мозга образует симметричные серые столбы, columnae griseae. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом передней и задней спайками.
В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть — передний столб, columna ventralls, и заднюю часть — задний столб, columna dorsdlis.
На поперечном срезе спинного мозга
столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов.
Выделяют передний рог, согпи ventrale, задний рог, согпи dorsale, и боковой рог, согпи laterale,
В передних рогах
расположены крупные нервные корешковые клетки — двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками.
В составе задних
или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.
В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, nucleus thoracicus, состоящее из крупных нервных клеток.
В головном конце нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органами чувств и наличием здесь жаберного аппарата сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, однако претерпевает значительные изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг. Утолщение передних отделов нервной трубки и расширение ее полости — это начальные этапы дифференциации головного мозга. Такие процессы наблюдаются уже у круглоротых. На ранних стадиях эмбриогенеза почти у всех черепных животных головной конец нервной трубки состоит из трех первичных нервных пузырьков: ромбовидного, rhom—bencephalon, расположенного ближе всех к спинному мозгу, среднего, mesencephalon, и переднего, prosencephalon.
Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга, причем появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже сущее вующие центры спинного мозга. В тех участках головного мозга, которые относятся к заднему мозговому пузырю (ромбовидному мозгу), происходит развитие ядер жаберных нервов (X пара — п. vagus), возникают центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, кровообращения. Несомненное влияние на развитие заднего мозга оказывают появляющиеся уже у низших рыб рецепторы статики и акустики (VIII пара). В связи с этим на данном этапе развития головного мозга преобла дающим над другими отделами является задний мозг (мозжечок и мост мозга). Появление и совершенствование рецепторов зрения и слуха обусловливают развитие среднего мозга, где закладываются центры, отвечающие за зрительную и слуховую функции. Все эти процессы происходят в связи с приспособляемостью организма животных к водной среде обитания.
При переходе животных к новой среде обитания — из водной в воздушную — происходит дальнейшая перестройка как организма в целом, так -и его нервной системы. Развитие обонятельного анализатора вызывает дальнейшую перестройку переднего конца нервной трубки (переднего мозгового пузыря), где закладываются центры, регулирующие функцию обоняния, появляется так называемый обонятельный мозг, rhinencep—halon,
Из трех первичных пузырей за счет дальнейшей дифферен-цировки переднего и ромбовидного мозга выделяются следующие 5 отделов (мозговые пузыри): конечный мозг, telen—cephalon; промежуточный мозг, diencephalon; средний мозг, mesencephalon; задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongata (bulbus). Центральный канал спинного мозга в головном конце нервной трубки превращается в систему сообщающихся друг с другом полостей мозговых пузырей, получивших название желудочков головного мозга. Дальнейшее развитие нервной системы связано с прогрессивным развитием переднего мозга и возникновением новых нервных центров, которые на каждом последующем этапе занимают положение, все более близкое по отношению к головному концу, и подчиняют своему влиянию ранее существовавшие центры.
138. Взаимоотношения серого и белого вещества в полушариях большого мозга. Топография базальных ядер, расположение и функциональное значение нервных пучков во внутренней капсуле.
Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга
Помимо коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкорковых, центральных) ядер (узлов), nuclei basales (рис. 135). К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело.
Полосатое тело, corpus striatum, получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, nucleus caudatus. Оно располагается кпереди от таламуса, от которого (на горизонтальном разрезе) его отделяет полоска белого вещества — колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, caput, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле полушарий, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело, corpus, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка и отделяется от таламуса терминальной полоской белого вещества. Задний отдел хвостатого ядра — хвост, cauda, постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества — передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.
Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. От таламуса чечевицеобразное ^дро отделяет задняя ножка (бедро) внутренней капсулы. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатом ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.
Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, globus pallidus medialis, латеральную — латеральным бледным шаром, globus pallidus lateralis. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям — neostriatum (striatum). Бледный шар является более старым образованием — paleostriatum (pallidum).
Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, находится в бе лом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5—2,0 см кзади от височного полюса. Белое вещество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных волокон, среди которых выделяют: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные и 3) проекционные. Их рассматривают как проводящие пути головного (и спинного) мозга (см. далее). Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортит кальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам (промежуточный, средний и др.) и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих образований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец, corona radiata.
Внутренняя капсула, capsula interna, — это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной — головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы, crus anterius capsulae internae, между таламусом и чечевицеобразным ядром — задняя ножка внутренней капсулы, crus pos—terius capsulae internae. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы, genu capsulae internae (рис. 137).
Во внутренней капсуле проходят все проекционные волокна, которые связывают кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна_корково-ядерного пути, который направляется» из коры предцентрал2ной извилины к двигательным ядрам черепных нервов. В переднем отделе задней ножки, непосредственно прилежащем к колену внутренней капсулы, находятся коркрво-спинномозговые волокна (рис. 138). Этот двигательный путь, как и предыдущий, начинается в предцентральной извилине и следует к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.
Кзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке располагаются таламокортикальные (таламотеменные) волокна. Они представлены отростками клеток таламуса, направляющимися в кору постцентральной извилины. В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления, про-приоцептивной). Еще более кзади от этого тракта в центральных отделах задней ножки находится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок. Волокна этого пучка начинаются от клеток различных участков коры затылочной, теменной и височной долей полушария и следуют к ядрам моста, расположенным в его передней (базилярной) части. В задних отделах задней ножки располагаются слуховой и зрительный проводящие пути. Оба берут начало от подкорковых центров слуха и зрения и заканчиваются в соответствующих корковых центрах. Передняя ножка внутренней капсулы содержит лобно-мостовой путь.
Здесь перечислены лишь наиболее важные проводящие пути, волокна которых проходят во внутренней капсуле.
Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют так называемый лучистый венец, corona radiata. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.